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植 物 学 讲 议 植物学参考书植物学(第二版)上册,陆时万等,高等教育出版社,1991年4月植物学(第二版)下册,吴国芳等,高等教育出版社,1992年4月植物学,张宪省等,中国农业出版社,2003年8月植物学,李扬汉,上海科学技术出版社,1984年12月 如何认识《植物学》?
1.植物学是一门自然科学 植物学研究的是植物形态、结构的规律性、个体发育的规律性以及系统演化的规律性它揭示的是自然的奥妙 学习和研究植物学将会使你懂得许多植物学的知识,并利用植物学的知识去认识问题、思考问题和解决问题 学好植物学知识会让你科学地解答许多令人费解的问题如
(1)俗话说树怕剥皮猪怕壮,为什么?
(2)连理枝是如何形成的?
(3)路灯下的树或枝条容易冻坏或冻死,为什么?
(4)嫁接是如何成活的?
(5)果树环割、环剥会提早结果,为什么?
(6)病原菌如何侵入植物体内?
(7)为什么要植树造林?为什么要保护环境?植被如何呼风唤雨?……
2.植物学是艺术 植物世界无论从宏观还是从微观无不给人以美学的享受 宏观方面,从热带雨林到极地苔原;从平原到丘陵再到高山;处处展示着植物带给人类的无穷魅力参天的大树,鲜艳的花朵,无名的小草等等,让人赏心悦目 微观方面,从植物细小的形态到显微构造;从微形态到超微构造;展现了微观世界的精妙绝伦从而激发了人们对微观世界的探索 植物世界是美丽的,微观世界更奇妙植物所创造的艺术美,是任何伟大的艺术家所无法创造的植物的美 绪 论植物学(Botany)主要研究植物的形态结构和功能、生长发育的基本特性、植物多样性及植物与环境之间的关系
一、植物的多样性
1.植物总数50余万种
2.分布范围极其广大热带、温带、寒带至南北两极;平原、丘陵至高山;海洋、湖泊、沼泽至陆地
3.细胞组成单细胞、群体、多细胞
4.演化趋势水生到陆生,低等到高等,简单到复杂
5.植物的功能 绿色植物体内具有叶绿素,吸收太阳光能,呈现绿色一大类植物光合作用 非绿色植物不具叶绿素的一大类植物矿化作用
二、植物界 生物的分界 地球上生活着的生物约有200万种,但每年还有许多新种被发现,估计生物的总数可达2000万种以上 对这么宠大的生物类群,必须将它们分门别类进行系统的整理,这就是分类学的任务
1.二界分类 公元前300多年,古希腊的亚里士多德将生物分为二界 植物界 动物界 林奈(CarolusLinnaeus,1707—1778),1735年发表自然系统(SystemaNaturae)植物界和动物界
2.三界分类 1866年德国生物学家海克尔(E.Haeckel)提出三界分类法 原生生物界单细胞动物、细菌、真菌、多细胞藻类 植物界 动物界
3.四界分类 由美国人科帕兰(Copeland)提出 原核生物界包括蓝藻和细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、支原体等多种微生物 原生生物界包括原生动物和单细胞的藻类 动物界 植物界 1959年,魏泰克(R.H.Whittaker)提出 植物界,动物界,真菌界和原生生物界
4.五界分类 1969年美国学者魏泰克提出五界分类法植物界,动物界,真菌界,原生生物界和原核生物界 原核生物界细菌、立克次体、支原体、蓝藻 特点环状DNA位于细胞质中,不具成形的细胞核,细胞器无膜,为原核生物细胞进行无丝分裂 原生生物界单细胞的原生动物、藻类 特点细胞核具核膜的单细胞生物,细胞内有膜结构的细胞器细胞进行有丝分裂真菌界真菌,包括藻菌、子囊菌、担子菌和半知菌等 特点细胞具细胞壁,无叶绿体,不能进行光合作用无根、茎、叶的分化营腐生和寄生生活,营养方式为分解吸收型,在食物链中为还原者 植物界包括进行光合作用的多细胞植物 特点具有叶绿体,能进行光合作用营养方式自养,为食物的生产者 动物界包括所有的多细胞动物 特点营养方式异养为食物的消费者
5.六界分类 1977年,我国生物学家陈世骧提出了六界分类系统 Ⅰ非细胞生物 病毒界 Ⅱ 原核生物 细菌界 蓝藻界 Ⅲ 真核生物 植物界 动物界 真菌界
三、植物的重要性
(一)推动地球和生物的发展 地球约在46亿年前形成原始的地球缺乏氧气,存在许多还原性气体如H
2、NH
3、CH
4、水蒸气(H20),也可能有CO
2、 H2S等缺乏臭氧层的保护,紫外线辐射很强 地球形成到
5.7亿年前为前寒武纪 在41亿年前出现最早的结晶矿物 在38亿年前出现沉积岩20世纪50年代以前,古生物学家在前寒武纪地层找不到动植物化石以后,科学家通过显微镜,找到并确认沉积岩中存在微体古生物化石,是一些细菌、蓝细菌(蓝藻)等 最早的生物化石存在于34亿年前的南非燧石层中,是一种能进行光合作用的蓝细菌
(二)合成有机物质,贮存能量 光合作用,把简单的无机物、水和二氧化碳合成复杂的有机物(化学能)--糖类,再进一步同化为脂类、蛋白质等物质
(三)促进物质循环,维持生态平衡 氧的循环、碳的循环、氮的循环和其它元素的循环 氮气变成含氮化合物;植物吸收合成蛋白质;动物食用后变成动物蛋白 生物有机体死亡后,被分解为氨一部分氨成为铵盐,一部分氨经硝化细菌的硝化作用形成硝酸盐,二者均可被植物吸收利用环境中的硝酸盐由反硝化细菌的反硝化作用再度释放出氮气和氧化亚氮
(四)人类赖以生存的物质基础
1.衣食住行
2.农林业生产 植物多样性是天然基因库,是引种驯化和抗病育种等的宝贵资源
3.工业 食品、制糖、油脂、纺织、造纸、橡胶、油漆、酿造、石油、冶金、煤炭等都需植物原料或参与
4.医药 药用植物,生物碱,抗生素 此外,水土保持、土壤改良、园林绿化、环境保护、污染治理等方面,植物资源的影响十分重要和深远
(五)植物与人类的三大难题 人口、资源、环境是人类面临的三大难题 能源耗费、资源枯竭、人口膨胀、粮食短缺、环境退化、生态因素失调都与植物资源的合理利用和保护有着直接或间接的关系,因为植物在任何环境中,几乎都是唯一的、第一级生产者(有时是二级生产者)
1.植物新能源研究代替石油和煤
2.作物品种选育提高粮食和其它农产品产量
3.保护植物资源植被就是空调 现状世界高等植物濒危种类2~
2.5万种,占10%; 我国森林覆盖率16% 措施保护植被,永续利用;植树造林、绿化祖国;再造山川秀美的大西北、华北、东北、西南、东南,再造山川秀美的中华,重塑地球形象
四、植物学发展简史及今后的发展趋势
(一)植物学发展简史
1.描述植物学时期 时间 17世纪前 内容 以认识和描述植物为主,积累植物学的基本资料和发展栽培植物对农业栽培植物的发展起了重要作用 方法 以描述和比较为主重要事件 A 公园前371-286,希腊,特奥弗拉斯托,植物的历史,植物本原,500多种植物 B 16世纪末意大利,西沙尔比诺,提出以植物生殖器官为分类基础 C 1665年,英,虎克发现细胞 D 1690年,英,雷给物种下定义,依据花和营养器官的性状分类
2.实验植物学时期 时间 18世纪到20世纪初 方法 以实验方法为主,了解植物生命活动过程 内容 已形成植物形态学,植物分类学和植物生理学等分支学科 重要事件 A 18世纪,林奈,自然系统 B 19世纪,德,施莱登和施旺,细胞学说 C 达尔文,物种起源 D 孟德尔,摩尔根
3.现代植物学时期 时间 20世纪初至今 内容 分子生物学时期,应用先进技术从分子水平研究植物生命现象 重要事件 A 1954年,DNA双螺旋结构模型 B 1972年,分子克隆技术诞生 C 植物发育基因的克隆与功能鉴定 D 离体培养与发育 E 双子叶模式植物拟南芥全基因组测序 F 单子叶模式植物水稻全基因组测序
4.当代植物学发展趋势 两极分化及融合 植物学科中的各分支学科彼此交叉渗透,界限逐渐淡化,与其它学科的交叉渗透进一步加强,基因组学和蛋白质组学用于植物学研究
5.我国植物学研究 2000年前,诗经200多种植物 公园6世纪,北魏贾思勰齐民要术 明代徐光启农政全书(1639年) 明李时珍本草纲目 清吴启睿植物名实图考 清李善兰植物学 1999年中国植物志 袁隆平杂交水稻之父 水稻全基因组测序(籼稻)
(二)植物学的分支学科
1.按内容分 植物形态学(Plant Morphology) 植物分类学(Plant Taxonomy) 植物生理学(Plant Physiology) 植物生态学(Plant Ecology) 地植物学(Geobotany) 植物细胞学(Plant Cytology) 植物分子生物学(Plant Molecular Biology) 植物基因组学(Plant Genomics)
2.按植物类群分 藻类学 真菌学 地衣学 苔藓学 蕨类学 种子植物学
3.按对象和方法分 经济植物学 药用植物学 古植物学 植物病理学 植物地理学 放射植物学
(三)植物学发展趋势
1、生物技术向植物学各领域渗透
2、应用基础方面的研究正在加强
3、在系统研究方面,应用计算机为手段的模拟方面的研究
五、学习植物学的目的和方法 植物学是生物学的重要专业课,是农林院校的一门重要专业基础课
(一)目的 研究植物学的目的了解植物的生活习性,掌握植物的生长发育、遗传变异和分布的规律,从而控制、改良和利用植物,为工农业生产和改善人类生活服务 学习植物学的目的掌握植物学的基本知识和基本技能,加深对植物的认识,为进一步学习农学、果树、园林花卉、植物保护、草业科学等学科的专业基础课和专业课打下坚实的基础
(二)方法
1.树立辩证的观点理解植物的组成与各器官之间、形态结构与生理功能之间、植物与环境之间的相互关系
2.建立立体概念和动态发育的观点理解植物有机体是一个整体,个体成长需要经过一系列生长发育的过程
3.运用系统进化的观点物竞天择,由低级到高级,由简单到复杂植物种类繁多,类群复杂,是在自然界中经过长期演化的结果
4.重视理论联系实际认真细致地进行实验观察,加强基本实验技能的训练教科书给你的是抽象的文字描述和平面的图像,授课教师仅仅是帮助你去理解教科书的内容每一位同学要运用平面的图像、立体的思维、动态的观点、实践的手段,加深对所学内容的理解,为以后专业基础课和专业课的学习打下良好坚实的基础 第一章 植物细胞 细胞结构发现的历史轨迹 细胞发现的历史 1665,胡克(R.Hooke),死细胞 1667,列文·虎克(A.vanLeeuwenhoek),活细胞 1831,布朗(R.Brown),细胞核 1838,施莱登(M.J.Schleiden),核仁 1839,浦金野(Purkinje),原生质 1839,莫尔(H.von.Mohl),动物细胞肉样质 显微镜下的细胞结构20世纪初 电镜下的细胞结构20世纪40年代 细胞学说由德国植物学家Schleiden,M.J.和动物学家Schwann,T. 于1838~1839年共同提出 植物和动物的组织都是由细胞构成的;所有的细胞是由细胞分裂或融合而来的;卵和精子都是细胞;一个细胞可以分裂而形成组织 恩格斯高度评价了细胞学说的创立,将其列为19世纪自然科学的三大发现之一 细胞学说的重要意义 在细胞水平上提供了有机界统一的证据,证明了植物和动物有着细胞这一共同的起源,为19世纪自然科学领域中辩证唯物主义战胜形而上学、唯心主义,提供了一个有力的证据;为近代生物科学的发展,接受生物界进化的观念准备了条件,推动了近代生物学的研究细胞的研究技术 光学显微镜分辨率
0.2微米(m),有效放大倍数1200倍用于研究细胞的主要显微结构 超速离心机分离活细胞的不同结构部分,用于研究细胞各部分的生理功能 显微放射自显影术(microradioautography)对细胞代谢进行动态研究 透射电子显微镜(transmissionelectronmicroscope,TEM)分辨率1埃(Å),有效放大倍数超过100万倍用于研究细胞的超微结构(ultrastructure) 电镜放射自显影术(electronmicroscopicautoradiography)用于研究细胞结构和功能的关系 扫描电子显微镜(scanningelectronmicroscopeSEM)焦点深度大,用于观察细胞、组织、器官、孢粉、器官发生、木材结构和断面结构等表面的三维立体图像 X射线衍射技术研究生物大分子的空间结构 细胞显微光谱分析技术精确定量研究细胞内的物质 显微操作仪; 共聚焦显微镜; 细胞离体培养和细胞杂交技术等第一节 细胞的基本特征
一、细胞的基本概念 细胞是生物体结构的基本单位 细胞是代谢和功能的基本单位 细胞是生长发育的基础 细胞是遗传的基本单位,具有遗传上的全能性,在一定条件下能发育新的个体 亚细胞结构不是构成植物体的单位 真核细胞(eukaryoticcell)与原核细胞(prokaryoticcell) 原核生物(prokaryote)和真核生物(eukaryote)病毒(virus)是比细胞更简单的生命有机体,也是目前已知的最小生命单位它们只是由蛋白质外壳包围核酸芯子所组成的,并不具有细胞结构,可称为非细胞的生命形态(non-cellularformoflife)
二、细胞的化学组成 原生质(protoplasm)构成细胞的生活物质,是细胞生命活动的物质基础所有的原生质有着相似的基本组成成分 组成原生质的化学元素及化合物 主要化学元素是碳、氢、氧、氮占90% 少量几种元素是硫、磷、钠、钙、钾、铁等 极微量的其他化学元素钡、硅、矾、锰、钴、铜、锌、钼等 上述元素构成许多类化合物,可分为有机物质和无机物质两类
(一)水和无机盐 水一般占细胞全重的6090% 液态的水是溶剂,也是分散介质95%的水参入代谢,以游离水的形式存在,也有少量的结合水 水含量的多少,影响原生质的胶体状态,水分多时,原生质呈溶胶状态,代谢活动旺盛;水分少时,原生质呈凝胶状态,代谢活动缓慢水的比热大,能吸收大量的热能,从而使原生质的温度不致过高,这对维持原生质的生命活动具有很大意义 原生质中还有溶于水中的气体(如二氧化碳和氧等)、无机盐以及许多呈离子状态的元素,如铁、铜、锌、锰、镁、钾、钠、氯等
(二)有机化合物 蛋白质、核酸、脂类和糖,以及极其微量的生理活跃物质等
1.蛋白质(protein)是极其重要的高分子有机化合物,含量仅次于水,占干重的60%是原生质的结构物质,以酶等形式起着重要的作用除碳、氢、氧、氮等元素外,还含有硫、磷、碘、铁、锌等元素 由很多较简单的化合物—氨基酸(aminoacid)聚合形成的高分子长链化合物氨基酸有20多种由于氨基酸的数量、种类、排列顺序等方面的差异,可形成各种各样的蛋白质脂蛋白、核蛋白和色素蛋白 酶(enzyme)是生化反应的催化剂,多数情况下,一种酶只能催化一种反应一个细胞约有3000种酶,原生质的不同部分或结构的特定功能,就和所含的特定酶有关 酶的非蛋白质组分种类很多,如维生素、核苷酸或某些金属等 酶可以从细胞中分离出来,并仍保持其活性,这在工农业生产、医疗等方面有广泛的实用价值
2.核酸(nucleicacid)遗传物质,由许多单体——核苷酸经脱水聚合而成的高分子有机化合物 单个核苷酸由一个含氮碱基、一个五碳糖和一个磷酸分子组成 核酸中仅有五种含氮碱基,它们是两种嘌呤——腺嘌呤(adenine,缩写A)和鸟嘌呤(guanine,缩写G);三种嘧啶——胞嘧啶(cytosine,缩写C),胸腺嘧啶(thymine,缩写T)和尿嘧啶(uracil,缩写U) 根据所含有的糖的不同,核酸可分为含有核糖的核糖核酸(ribonucleicacid,缩写RNA)和含有脱氧核糖的脱氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid,缩写DNA) DNA主要存在于细胞核内,是构成染色体的遗传物质;RNA则主要存在于细胞质中,而在碱基种类上,DNA含A、G、C、T等四种,在RNA中则以U代替T在分子结构上,RNA是以单链存在,而DNA则以双链形式存在
3.脂类(lipid)凡是经水解后产生脂肪酸的物质属于脂类它是一大类脂肪性质的物质,其共同特点是在水内很难溶解
(1)脂肪酸饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸
(2)中性脂肪和油甘油三酯
(3)磷脂类磷酸甘油酯
(4)其它脂类物质蜡、类固醇、萜 β胡萝卜素 脂类在原生质中有的作为结构物质,有些脂类物质形成角质(cutin)、木栓质(suberin)和蜡(wax),有些脂类物质,在细胞生理上有活跃的作用,如类胡萝卜素……等
4.糖类(saccharide)糖类是光合作用的同化产物,参与构成原生质和细胞壁是能源,也是原料 糖类化合物含有碳、氢、氧三种元素可分为单糖、双糖和多糖三类 单糖是不能用水解的方法再降解成更小糖单位的糖类细胞内最重要的单糖是五碳糖和六碳糖,前者如核糖和脱氧核糖,是核酸的组成成分之一;后者如葡萄糖(C6H12O6),是细胞内能量的主要来源 双糖是由两个单糖分子脱去一个水分子聚合而成,植物细胞中最重要的双糖是蔗糖和麦芽糖多糖是由许多单糖分子,脱去相应数目的水分子聚合而成的高分子糖类化合物,植物细胞中最重要的多糖有纤维素、淀粉、果胶……等 纤维素是细胞的最重要的构架物质,而淀粉是贮藏的营养物质,果胶物质也是壁的组成成分之一 多糖可分为两类
(1)营养储备多糖淀粉 直连淀粉250-300葡萄糖 支连淀粉1000以上葡萄糖
(2)结构多糖纤维素、果胶、半纤维素
5.生理活性的物质主要有酶、维生素、激素、抗菌素……等 维生素(vitamin)可分为脂溶性和水溶性两大类前者如维生素A、D、E、K等,后者如维生素B、C、P等 激素(hormone)生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸是植物体内产生的五大类已知的激素一般说来,低浓度激素能促进植物的生长,而高浓度抑制植物的生长 抗菌素(antibiotic)很多真菌和放线菌的细胞能产生抑制杀死某些微生物的物质如青霉素、链霉素、土霉素、金霉素等以及农业上防治稻瘟病、甘薯黑斑病等植物病害的各种抗菌素等溶胶——凝胶 生活的原生质,必须从环境中吸收水分、空气以及营养物质,经过一系列复杂的生理、生化作用,合成为构成原生质的物质称为同化作用(anabolism,assimilation) 原生质的某些物质,不断地分解,成为简单的物质,并且释放出能量,供生命活动的需要,这个过程称为异化作用(catabolism,dissimilation) 同化和异化分别包含一系列合成和分解的生化反应,共同构成了原生质的新陈代谢(metabolism)
三、植物细胞的基本特征
(一)植物细胞的大小和形状 细胞的形状和大小取决于其遗传性、生理功能、对环境的适应以及分化状态等
1.细胞的大小绝大多数细胞体积都很小体积小,表面积大,有利于和外界进行物质交换,对细胞生活有特殊意义 最小的细胞枝原体(mycoplasma),直径
0.1m 分生组织细胞直径525m 分化成长的细胞1565m 大型的细胞肉眼可见西瓜瓤的细胞直径1mm;棉籽的表皮毛长达75mm;苎麻茎纤维细胞长可达550mm
2.细胞的形状 单细胞藻类、细菌等游离生活的细胞常为球形或近于球形; 多细胞植物体由于细胞间的相互挤压,往往形成不规则的多面体--十四面体; 高等植物内的许多细胞的特殊形状,更体现形态与功能的统一
(二)植物细胞与动物细胞的主要区别 植物细胞细胞壁、大液泡、质体,具有明显细胞体积增大的过程 动物细胞中心粒第二节 植物细胞的基本结构和功能 植物细胞的基本结构,包括细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核等四部分 细胞膜、细胞质和细胞核三者均由原生质特化而来,总称原生质体,即细胞壁内各种结构的总称,是各种代谢活动进行的场所 后含物 显微结构 超微结构
一、原生质体
(一)质膜生活细胞的原生质外表,都有一层薄膜包围,将细胞与外界分开这层薄膜称为细胞膜或质膜(plasmalemma) 质膜的横断面在电镜下呈现”暗—明—暗”三条平行的带,即内外两层暗的带(由大的蛋白质分子组成)之间,有一层明亮的带(由脂类分子组成),这样的膜称单位膜(unitmembrane) 生物膜(biologicalmembrane)包括质膜、核膜以及各种细胞器的膜 核膜、质体膜和线粒体膜是双层单位膜,其它细胞器的膜都是单层单位膜
1.质膜的分子结构 质膜主要由脂类物质和蛋白质组成,还含有少量的多糖、微量的核酸、金属离子和水 膜的流动镶嵌假说JonSinger和GarthNicolson 脂类物质分子的双层形成了膜的基本结构的衬质(matrix),膜的蛋白质分子则和脂类层内外表面结合,或者嵌入脂类层,或者贯穿脂类层而部分露在内外表面膜及其组成物质是高度动态的、易变的其磷脂和蛋白质都有一定的流动性,使膜的结构处于不断变动状态
(1)脂双层
(2)膜蛋白外在蛋白或周边蛋白、内在蛋白 载体、酶、受体
(3)膜糖葡萄糖、半乳糖等,糖蛋白、糖脂 细胞识别
(4)细胞膜的流动性——分子运动性
2.质膜的功能维持稳定的胞内环境,调节和选择物质的通过,细胞识别、信号传导、新陈代谢调控等
(1)物质的跨膜运输 简单扩散、促进扩散、主动运输、内吞作用、外排作用
(2)细胞识别糖蛋白
(3)信号转换从细胞外信号转换为细胞内信号并与相应的生理生化反应偶联的过程称为细胞信号转导
(二)细胞质 细胞质(cytoplasm)是细胞膜以内,细胞核以外的原生质可分为胞基质和细胞器 细胞器(organelle)是细胞内具有特定结构和功能的亚细胞结构 胞基质(cytoplasmmatrix)是包围细胞器的、没有特定结构的细胞质
1.细胞器
(1)质体(plastid)植物细胞特有,是一类合成和积累同化产物的细胞器 叶绿体(chloroplast)、有色体(chromoplast)和白色体(leucoplast)
①前质体质体未分化成熟时称为前质体(proplastid) 存在于根端、茎端的分生组织细胞中,直径1~
1.5µm,无色或呈淡绿色,形状不规则,其内部结构比较简单
②叶绿体是绿色质体,含有叶绿素、叶黄素和类胡萝卜素,其主要功能是进行光合作用(photosynthesis) 存在于叶肉细胞、保卫细胞和其它绿色组织细胞中 叶绿体常分布于靠近细胞质膜处的胞基质中,直径3~10µm,常呈圆球形或椭圆球形 质体的超微结构 双层单位膜 类囊体 基粒 基粒间膜或基质片层 基粒片层 基质中有拟核、核蛋白体、淀粉粒、质体小球和酶 分裂增殖
③有色体含有类胡萝卜素而呈现红—黄色的质体,能积累脂类和淀粉
④白色体不含可见色素,是无色的质体,包括合成淀粉的造粉体(amyloplast)、合成脂肪的造油体(elaioplast)和合成贮藏蛋白质的造蛋白体(proteinoplast)
⑤有色体、白色体以及质体的相互转变
(2)线粒体 细菌、蓝藻和厌氧真菌 线粒体是进行呼吸作用的主要细胞器,直径为
0.5
1.0µm,长约12µm 线粒体外有双层单位膜 嵴(cristae) 电子传递粒(缩写ETP),ETP含有ATP酶,能催化ATP的合成 基质酶,DNA、脂类、蛋白质、核蛋白体和含钙颗粒 细胞内的糖、脂肪和氨基酸的最终氧化是由线粒体进行的,最后释放能量,供细胞生活的需要 线粒体经分裂或出芽增殖
(3)内质网(endoplasmicreticulum,缩写ER)是由膜围成的扁平的囊、槽、池或管,并形成相互沟通的网状系统 粗糙型内质网(roughER,缩写rER) 光滑型内质网(smoothER,缩写sER) 内质网的功能
①具有制造、包装和运输代谢产物的作用
②ER是许多细胞器的来源
③内质网还有分室作用(compartmentation)
(4)高尔基体(Golgibody,dictyosome)是一叠由平滑的单位膜围成的囊组成,囊作扁平圆形,边缘膨大且具穿孔 高尔基小泡 形成面、成熟面 主要功能●在细胞内将ER合成的物质运输到某些部位●植物细胞中,高尔基体能合成纤维素、半纤维素等构成细胞壁的多糖类物质,参入细胞壁的形成●根冠细胞中的高尔基体,能分泌粘液
(5)液泡(vacuole) 液泡膜(tonoplast) 中央大液泡将其它原生质体都挤成一薄层,紧贴着细胞壁,这样,就使很少的细胞质与环境之间有最大的接触面,有利于新陈代谢 生理功能贮藏和消化、渗透调节、物质的生化循环、抗旱和抗寒、有害物质隔离、防御
(6)溶酶体(lysosome)和圆球体(spherosome) 溶酶体是分解蛋白质、核酸、多糖等生物大分子的细胞器,具单层膜,含有多种水解酶 功能异体吞噬、自体吞噬、自溶作用) 溶酶体是由内质网分离出来的小泡形成的凡含有溶酶体酶的小液泡,就是溶酶体糊粉粒和圆球体也属于溶酶体性质 圆球体除含水解酶外,还含有脂肪酶,能积累脂肪圆球体的膜是半单位膜 圆球体普遍存在于植物细胞,尤其是油料植物的种子
(7)微体(microbody)可能是来自内质网,由单层膜包被,含有过氧化氢酶、乙醇酸氧化酶与尿酸酶 过氧化物酶体与叶绿体和线粒体结合,执行光呼吸的功能 乙醛酸循环体脂肪经它所含的几种酶逐步分解,转变成糖类
(8)核糖核蛋白体(核蛋白体,核糖体ribosome)是合成蛋白质的主要场所含有大约60%的核糖核酸和40%的蛋白质 由两个亚单位结合而成 多聚核糖核蛋白体(polyribosome)
2.细胞质基质 胞质运动(cytoplasmicstreaming) 具单个液泡的细胞 具多个液泡的细胞
(三)细胞核(nucleus) 1.细胞核的形态及其在细胞中的分布
(1)细胞核的大小胚及分生组织细胞中,直径约710µm;分化成熟的细胞内,核的直径为35~50µm;有少数植物细胞的核很大,如苏铁(cycas)的卵细胞核,直径达1mm;最小的细胞核,如某些真菌的细胞核,其直径不超过
0.5µm
(2)细胞核的形状近于球形禾本科植物的保卫细胞,核呈哑铃形;一些花粉的营养细胞,核形成不规则裂瓣;受黑穗病侵染的玉米叶片上表皮细胞,细胞核变成更不规则的多瓣状
(3)细胞核在细胞内的位置幼期细胞,核常位于中央;成熟细胞核位于细胞的一侧;根尖表皮细胞的核,常常是移到将要形成根毛突起的部位;另外细胞核有趋伤现象
(4)细胞核的数目一般植物细胞仅具一个细胞核有些植物细胞却含二个或更多的核,如一些花药绒毡层的细胞、乳汁管以及许多真菌和藻类植物的细胞;有的细胞不具核,如筛管分子,其细胞核解体2.细胞核的超微结构 细胞周期(cellcycle)分为分裂期(divisionphase)和间期(interphase)细胞核的结构一般是指间期的核,可分为核膜(nuclearmembrane)、核仁(nucleolus)和核质(nucleoplasm)等三部分
(1)核膜核被膜(nuclearenvelope) 核孔(nuclearpore) 核孔的精致的结构在核被膜的外膜和细胞质接触面上,有时结合有核蛋白体;在一些部位,外膜向外延伸到细胞质中去,可以和内质网膜相连因此,内、外膜间的间隙和内质网的基质是连续的,似可经过内质网和相邻的细胞相通
(2)核质染色质(chromatin)和核液(karyolymph) 染色质是由核酸和蛋白质的复合物—核蛋白(nucleoprotein)组成的复杂物质结构 间期核内,染色质常伸展成为宽度约10~15nm的细长的纤丝,这些染色质的细丝,到有丝分裂时高度地螺旋缠绕—螺旋化,成为染色体 染色质就是间期的染色体染色质细丝由核小体连接而成串珠状每个核小体的中心有8个组蛋白分子,DNA双螺旋盘在它表面,核小体之间有一段DNA双螺旋,并与另一个组蛋白分子相连 间期细胞核主要功能是贮存和复制DNA,合成和向细胞质转运RNA
(3)核仁一个或几个核仁核仁是细胞核内形成核蛋白体亚单位的部位,在细胞有丝分裂的前期末消散,到末期形成二子核时又重新出现 核仁的功能形成细胞质核蛋白体的亚单位
(四)细胞骨架 微管、中等纤维、微丝(microfilaments)合称微梁系统或细胞骨架三者在胞内形成错综复杂的立体网络
1.微管(microtubule)微管是由直径约5nm的两种结构不同的(α和β)球状微管蛋白围成的中空的长管状结构 微管的功能◆支架作用,维持细胞一定形状;◆参与构成有丝分裂和减数分裂时的纺锤丝;◆对细胞壁的生长和分化起作用;◆影响胞内物质的运输和胞质运动;◆参与构成低等植物和动物的纤毛、鞭毛,影响整个细胞的运动
2.微丝(microfilament)肌动蛋白组成,直径6-7nm
3.中间纤维(intermediatefilament)直径8-10nm的中空管状蛋白质丝
二、细胞壁 植物细胞在其细胞膜(质膜)的外方具有细胞壁(cellwall)(与动物细胞最显著的区别之一) 细胞壁保护原生质体,并在很大程度上决定了细胞的形态和功能,限制原生质体因液泡活动、膨胀产生的压力,与植物组织的吸收、蒸腾、运输和分泌等生理活动有很大的关系
(一)细胞壁的结构与组成
1.细胞壁的化学成分多糖和蛋白质
(1)多糖纤维素、半纤维素和果胶物质等 纤维素一个纤维素分子是由2000~14000个葡萄糖分子聚合而成的直链纤维素分子结合成为生物学上的结构单位,称微纤丝(microfibril),许多微纤丝进一步结合,成为大纤丝 纤丝系统是由分子链—微团—微纤丝—大纤丝等一系列的级别构成的 半纤维素木葡聚糖 胼胝质花粉管、筛板、柱头、胞间连丝 果胶
(2)蛋白质结构蛋白和酶蛋白 结构蛋白伸展蛋白(网),垂直于细胞壁表面,具有抗病和抗逆特性 酶蛋白水解酶类,蛋白酶、果胶酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶等 凝集素糖蛋白,防御作用
2.细胞壁的层次结构 原生质体生命活动中形成的多种壁物质加在质膜外方所构成有成层现象(lamellation)初生壁(primarywall),次生壁(secondarywall),相邻细胞之间为胞间层(intercellularlayer)
(1)胞间层又称中层(middlelamella),是由相邻两细胞向外分泌的果胶物质构成的胞间层在一些酶(如果胶酶)或酸、碱的作用下会分解
(2)初生壁是细胞生长增大体积时所形成的壁层,是由相邻的细胞分别在胞间层两面沉积的壁物质构成,是新细胞最初产生的壁 一般都很薄,厚度1~3µm,也有的增厚如柿胚乳细胞,厚角组织细胞 初生壁增厚是可逆的 微纤丝的方向大体上垂直于细胞的长轴
(3)次生壁是细胞体积停止增大后加在初生壁内表面的壁层 分化成熟后原生质体消失的细胞,才产生次生壁如纤维细胞、导管、管胞等 物质组成以纤维素为主,还有木质等其它物质 次生壁可分为内、中、外三层,各层中微纤丝的方向都不同
3.细胞壁的生长和特化 细胞壁的生长增大面积、增加厚度 次生壁的增厚生长敷着(apposition)生长、内填(intussusception)生长 构架(framework)物质主要是纤维素,衬质则含有非纤维素的多糖、水和蛋白质 附加物质内镶(incrustation),复饰(adcrustation) 细胞壁比作钢筋混凝土的构件,纤维素构架相当于钢筋,衬质相当于混凝土 内镶物质主要有木质和矿质
(1)木质化(lignifacation)木质素,苯丙烷衍生物的聚合物
(2)矿质化SiO2复饰物质主要有角质、蜡质、木栓质和孢粉素等
(3)角质化(cutinication)角质(cutin)
(4)栓质化(suberization)栓质(suberin)
(5)孢粉素(sporopollenin)花粉、孢子的外壁,是胡萝卜素的氧化聚合物或类胡萝卜素酯
(二)细胞壁与植物抗病性
(三)纹孔与胞间连丝
1.初生纹孔场(primarypitfield)初生壁上较薄的凹陷区域
2.胞间连丝(plasmodesma)是穿过细胞壁的细胞质细丝,通过相邻细胞间的壁上直径约40~50nm的小管道,二细胞的质膜也伸入此管内相连,内有胞基质,而且中部有时还有更细的小管,称为连接管(desmotubule) 胞间连丝在细胞间起着物质运输与刺激传导的通道的作用,病毒也可经胞间连丝转移
3.纹孔(pit)纹孔对(pitpair)、纹孔膜(pitmembrane)、纹孔腔(pitcavity)单纹孔(simplepit)和具缘纹孔(borderedpit)导管、管胞、纤维管胞有具缘纹孔石细胞和一些纤维细胞有单纹孔松科植物的具缘纹孔的纹孔膜中央加厚成纹孔塞,周围未增厚部分称塞周缘,塞周缘较柔韧,受压时可伸张
三、后含物 贮藏物质、代谢中间产物以及废物等,这些物质称为后含物(ergasticsubstance)
(一)淀粉 淀粉(starch)贮藏淀粉呈颗粒状,称为淀粉粒(starchgrain) 淀粉遇碘呈蓝-紫色 同化淀粉转化成可溶性糖类,运输到贮藏细胞的造粉体内,再合成为贮藏淀粉 脐(hilum),位于中央或偏于一侧,轮纹被认为是由于两种不同结构的淀粉(直链淀粉和支链淀粉)交替积累而成 淀粉粒可分为单粒、复粒和半复粒 淀粉粒的大小、形状和脐所在的位置,在商品检验、生药鉴定以及植物分类上可作为依据
(二)蛋白质 蛋白质粒—糊粉粒(aleuronegrain)、拟晶体 贮藏蛋白质遇碘呈黄色
(三)油和脂肪 脂肪酸的甘油酯液态的称为油(oil),固态的称为脂肪(fat),是贮藏形式较经济的营养物质 油和脂肪遇苏丹III或苏丹IV呈橙红色
(四)晶体和硅质小体 草酸钙,沉积在液泡内 禾本科、莎草科、棕榈科植物茎、叶的表皮细胞内含有二氧化硅的晶体,称为硅质小体(silicabody)
(五)次生代谢物质
1.酚类化合物丹宁(tannin)有保护植物,抗水解、腐烂和动物危害的作用 工业上有广泛的用途,如皮革鞣制
2.生物碱(alkaloid)
3.类黄酮(flavonoid)色素(pigment)是存在于液泡中的一类水溶色素,称为类黄酮色素(花色素苷和黄酮或黄酮醇) 花色素苷显出的颜色因细胞液的pH值而异,酸性溶液中呈橙红—淡红色,碱性溶液中呈蓝色,中性时呈紫色
4.甙(glucosides)第三节 细胞的增殖、生长与分化 繁殖是生物或细胞形成新个体或新细胞的过程植物的生活和后代繁衍的基础是细胞分裂 细胞分裂有无丝分裂、有丝分裂、减数分裂等方式
一、细胞周期与细胞增殖 从一次分裂结束开始,到下一次分裂完成的整个过程,称为细胞周期(cellcycle) 分裂期(M期或D期)和间期(interphase)
(一)分裂间期 1.DNA合成前期(G1期)DNA合成以前的准备期,染色体由一条DNA分子的染色单体(chromatid)组成G1期细胞极其活跃地合成RNA、蛋白质和磷脂等 2.DNA合成期(S期)是合成DNA的时期,染色体发生复制,DNA含量比G1期增加一倍 3.DNA合成后期或有丝分裂准备期(G2期)G2期的每条染色体由两条完全相同的染色单体组成,含一个完全相同的DNA分子
(二)分裂期 核分裂(karyokinesis)、胞质分裂(cytokinesis)
(三)细胞周期的时间 一个细胞周期的时间,在十几小时至几十小时之间,凡DNA含量高者,其细胞周期持续的时间愈长G
1、G2期长短变动大,S期最长,M期最短
(四)周期细胞、G0期细胞和终端分化细胞
二、有丝分裂(mitosis) 又称间接分裂(indirectdivision)分为核分裂(karyokinesis)和胞质分裂(cytokinensis) 一个细胞经过一次有丝分裂,产生染色体数目和母细胞染色体数目相同的两个子细胞
(一)染色体和纺锤体
1.染色体的结构 染色单体 着丝粒异染色质 动粒蛋白质复合体
2.纺锤体(spindle) 连续纺锤丝、极间微管 染色体牵丝、动粒微管
(二)有丝分裂的过程
1.细胞核分裂
(1)前期(prophase)核内的染色质凝缩成染色体,核仁解体,核膜破裂以及纺锤体形成
(2)中期(metapnase)中期是染色体排到赤道面上,纺锤体完全形成的时期 中期时便于计数染色体数目
(3)后期(anaphase)各个染色体染色单体分开,由赤道面移向细胞两极的时期
(4)末期(telophase)子染色体,变为染色质细丝,核膜、核仁出现,形成了两个子核
2.细胞质分裂 染色体离开赤道面后变了形的纺锤体,称为成膜体(phragmoplast) 由高尔期体及内质网分离出来的小泡汇集到赤道面上,和成膜体的微管融合成为细胞板(cellplate) 细胞板逐渐离心扩展,直到和母细胞的壁接触,完成胞质分裂 经过核分裂和胞质分裂,一个母细胞成为两个子细胞,子细胞染色体的数目和母细胞的相同
三、减数分裂 减数分裂(meiosis)是植物有性生殖过程中产生性细胞时进行的一种细胞分裂 减数分裂包括两次连续的分裂,但其DNA只复制一次,一个母细胞经过减数分裂以后,形成4个子细胞,这样,每个子细胞染色体的数目(以N表示)比母细胞(2N)减少了一半所以称为减数分裂 减数分裂也分为间期和分裂期间期细胞进行DNA的复制,分裂期细胞进行两次连续的分裂
(一)减数分裂的过程
1.第一次分裂——减数分裂Ⅰ包括4个时期
(1)前期Ⅰ(prophaseⅠ)可分为以下6个时期 前细线期(preleptotene)核中染色体极细,已开始凝缩,出现螺旋丝 细线期(leptotene)染色质经螺旋化,形成细长线状的染色体,每条染色体含有2条染色单体细胞核和核仁增大,RNA含量增加一倍偶线期(合线期,zygotene)同源染色体(一条来自父本,一条来自母本,两者的形状,大小很相似,而且基因顺序也相同的染色体)逐渐两两成对靠拢,进行准确的配对,这种现象称为联会(synapsis)(配对的染色体称为二价体)粗线期(pachytene)染色体缩短变粗二价体的数目为原来二倍体染色体数目的一半每个二价体含有4条染色单体,也称为四联体(tetrad) 二价体中不同染色体的染色单体之间,可在若干相对应的位置上发生横断,并发生染色单体片段的互换和再结合,而另两条染色单体则不变这种现象称为交换(crossing-over)双线期(diplotene)染色体继续缩短变粗配对的同源染色体彼此排斥并开始分离,但在染色单体之间发生交换的地方—交叉点,仍然连接在一起因此联会的染色体呈现出X、V、
8、0等形状终变期(diakinesis)染色体变得更为粗、短,染色体对常分散排列在核膜内侧.此期末,核膜、核仁相继消失,纺锤丝开始出现
(2)中期Ⅰ(MetaphaseⅠ)成对的染色体(二价体)排列在细胞中部的赤道面上,纺锤体形成
(3)后期Ⅰ(anaphaseⅠ)在纺锤丝的牵引下,二价体中两条同源染色体分开,分别移向两极
(4)末期Ⅰ(telophaseⅠ)染色体到达两极 此时有两种情形,核仁都不出现
①有的植物染色体螺旋解体,重新出现核膜,形成两个子核,并在赤道面上形成细胞板,将母细胞分隔为两个仍连在一起的子细胞,称做二分体;
②另一些植物只形成一个2核细胞,染色体不发生解螺旋,胞质也不分裂,要等到第二次分裂末期才发生胞质分裂
2.减数第二次分裂——减数分裂Ⅱ减数第二次分裂与有丝分裂相似,也可分为4个时期前期Ⅱ(prophaseⅡ)此期很短已伸展的染色体又螺旋化缩短变粗,核膜再度消失,纺锤丝重新出现中期Ⅱ(metaphaseⅡ)染色体以着丝点排列在子细胞的赤道面上,纺锤体形成后期Ⅱ(anaphaseⅡ)着丝点分裂,染色单体彼此分离,在纺锤丝的牵引下分别移向两极末期Ⅱ(telophaseⅡ)移到两极的染色体解螺旋,核仁,核膜出现,各形成一个子核同时细胞板出现,这样就形成4个子细胞——四分体
2.减数分裂的意义
①减数分裂产生的子细胞染色体数目减为母细胞的一半,细胞内只有一组染色体,由此形成的精细胞及卵细胞也是单倍体精、卵结合形成受精卵又恢复了亲代的染色体数目,这就使每一种植物的染色体数目保持了相对的稳定性,也就是在遗传上保持了物种的相对稳定性
②减数分裂过程中,发生同源染色体间的交叉,即遗传物质的交换和重组,使后代出现了变异性这对增强植物的适应能力,繁衍种族,都有重要意义
四、无丝分裂 无丝分裂(amitosis)是指间期核不经任何有丝分裂时期,直接分裂,形成差不多相等的两个子细胞依据核的形态变化,可分为许多类型如横缢、出芽等
五、生长和分化单细胞合子到由亿万个细胞构成的成年植株
(一)植物细胞的生长细胞生长时,合成代谢旺盛,合成大量的新原生质,同时也出现许多中间产物和一些废物,从而,体积不断增大,重量也相应在增加体积可增加几倍、几十倍,甚至更大纤维细胞可增大几百倍、几千倍细胞生长表现为体积和重量的增加细胞生长和体积的大小,主要是受细胞本身遗传因子的控制
(二)细胞的分化 一般将多细胞有机体内的细胞在结构和功能上变成彼此互异的过程称为细胞分化(cytodifferentiation)包括形态结构和生理生化上的分化生理生化上的分化早于形态结构分化 细胞为什么会分化?是现代生物学研究领域中的一个重要问题从生化研究的角度,相同遗传组成的细胞,合成特殊的、不同的蛋白质时,细胞就出现了分化 细胞分化的原因
①外界环境条件的诱导
②细胞在植物体的位置以及细胞间的相互作用
③细胞的极性化
④激素或化学物质
(三)细胞的全能性 全能性即植物的大多数生活细胞,在适当条件下都能由单个细胞经分裂、生长和分化形成一个完整植株的现象或能力
(四)极性和细胞不等分裂 器官分化的极性现象一个细胞,也可能有极性,如合子,其细胞质及其细胞器的分布是不均匀的 极性引起不等分裂(unequaldivision)根毛母细胞和气孔保卫细胞的母细胞,都进行不等分裂,产生大小不同的两个子细胞,其小细胞分化成为根毛或保卫细胞单核花粉粒核的不等分裂,形成一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞第二章 植物组织第一节 植物组织及其形成
一、组织的概念 形态、结构相似,个体发育中来源相同,担负着一定生理功能的细胞组合,称为组织(tissue)
二、组织的形成 组织是植物体内细胞生长、分化的结果,也是植物体复杂化和完善化的产物 功能决定形态,形态适应于功能第二节 植物组织的类型
一、分生组织 在成熟植物体中,特定部分极少分化,保持胚性特点,并能继续进行分裂活动的组织称为分生组织(meristem) 分生组织细胞排列紧密,细胞壁薄,细胞核较大,细胞质丰富,含有线粒体、高尔基体、核蛋白体等细胞器一般没有液泡和质体的分化,或只有极小的液泡(维管形成层的细胞例外)和前质体的存在第二节 植物组织的类型
(一)根据分生组织的发生来源分类
1.原分生组织(promeristem)是由胚性细胞构成的,位于根尖和茎尖的先端
2.初生分生组织(primarymeristem)是由原分生组织衍生而来的,在根尖中稍后部位的原表皮、原形成层和基本分生组织是初生分生组织
3.次生分生组织(secondarymeristem)是由已经成熟的薄壁组织恢复分裂功能转化而来的束间形成层和木栓形成层是典型的次生分生组织 脱分化
(二)根据分生组织在植物体中分布位置分类
1.顶端分生组织(apicalmeristem) 存在于根尖和茎尖的分生区 营养生长和生殖生长 顶端分生组织属于原分生组织,还包括部分初生分生组织
2.侧生分生组织(lateralmeristem) 包括维管形成层和木栓形成层,分布于植物体内的周围,平行于所在器官的边缘 侧生分生组织的分裂活动,是使根、茎增粗
3.居间分生组织(intercalarymeristem) 间生于茎、叶、子房柄、花梗、花序轴等器官中的成熟组织之间,只能保持一定时间的分生能力居间分生组织是由顶端分生组织遗留下来的,属于初生分生组织 禾本科植物茎的每个节间的基部具有居间分生组织,拔节、抽穗以及茎秆倒伏后能逐渐恢复向上生长,都与这种分生组织的活动有关;花生的“入土结实”是因为子房柄的居间分生组织的分裂活动,使子房柄伸长,子房被推入土中的结果;禾本科作物的叶鞘和韭、葱的叶子基部也有居间分生组织存在
二、成熟组织及其功能 分生组织分裂所产生的细胞,经过成长和分化,逐渐转变为成熟组织(maturetissue)成熟组织在生理和形态结构上具有一定的稳定性,一般情况下,不再分裂,称为永久组织(permanenttissue) 凡仍保持原生质体的成熟组织细胞,在一定条件下,通过脱分化,均可恢复分裂活动
(一)薄壁组织(parenchymatissue) 由生活的薄壁细胞所组成,称薄壁组织在植物体各器官中均有薄壁组织,是植物体的基本组成部分,又称为基本组织(groundtissue) 担负吸收、同化、贮藏、通气、传递等营养功能,又称营养组织(vegetativetissue) 细胞壁较薄,液泡较大,细胞质较少,但含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器一般都具有胞间隙,分化程度较浅,有潜在的分生能力,可转变为分生组织,也可以分化为其它组织
1.同化组织(assimilatingtissue)茎的幼嫩部分和叶肉的细胞中含大量的叶绿体
2.吸收组织(absorptivetissue)主要生理功能是从外界吸收水分和营养物质,并将吸入的物质转送到输导组织中 如根尖的根毛区
3.贮藏组织(storagtissue)根、茎、果实、种子有大量贮藏营养物质的组织,称为贮藏组织
4.通气组织(ventilatingtissue或aerenchyma)水生植物和湿性植物常具有通气组织通气组织的细胞间隙非常发达,形成大的气腔,或相互贯通成气道
5.传递细胞(transfercell)是一些特化的薄壁细胞,具有胞壁向内生长的特性,行使物质短途运输的生理功能 形态特点是非木质化的次生壁的一部分生长突入细胞腔内,形成许多不规则的多褶突起细胞质膜紧贴这种多褶的胞壁向内生长物,形成了壁—膜器结构 传递细胞的细胞核大、细胞质稠密,富含线粒体和内质网 传递细胞存在位置 各种腺细胞 细根 根瘤内的中柱鞘 线虫浸染后的病变根中的多核巨细胞 节和子叶节中的木质部薄壁细胞和韧皮部薄壁细胞 小叶脉 沉水叶的表皮细胞 寄生植物与寄主维管束接触的吸器部分 花药绒毡层 珠被绒毡层 胚囊肋助细胞、反足细胞 胚乳的内层细胞 子叶表皮 颖果糊粉层的某些特化细胞
(二)输导组织(conductingtissue) 植物体内有一部分细胞分化成为管状结构,专门运输水溶液及同化产物的组织叫做输导组织
1.导管(vessel)存在于木质部,由许多长管状的、细胞壁木化的死细胞纵向连接而成组成导管的每一个细胞称为导管分子(vesselelement或vesselmember),其侧壁上逐渐出现不同纹式的次生加厚,其端壁的初生壁消失,形成了不同形式的穿孔(perforation),单穿孔和复穿孔(compoundperforation) 穿孔板(perforationplate) 导管分为五个类型 环纹导管(annularvessel)环状的木化增厚的次生壁 螺纹导管(spiralvessel)木化增厚的次生壁呈螺旋带状 梯纹导管(scalariformvessel)木化增厚的次生壁呈横条突起,似梯形 网纹导管(reticulatedvessel)木化增厚的次生壁呈突起的网状,网眼是未增厚的初生壁 孔纹导管(pittedvessel)导管壁大部分木化增厚,未加厚的部分形成许多纹孔 外形扁宽、端壁近于垂直侧壁的导管分子,比外形狭长而末端尖锐的较进化;端壁具有单穿孔的又较复穿孔的处于更进化的地位 螺纹导管与环纹导管一般存在于原生木质部中口径较小,输水能力较弱,但能适应器官的生长而延伸 梯纹导管直径较大,出现于器官停止停止伸长的部分网纹导管与孔纹导管次生壁坚固,直径更大,输导效率更高,出现于器官组织分化的后期—后生木质部和次生木质部. 导管长度由几厘米至1米,藤本植物的可长达几米,水在导管中的运输速度很快 新导管的产生后,较老的导管便失去输导能力由于邻接导管的薄壁细胞胀大,并通过导管壁上未增厚的部分或纹孔,侵入导管腔内,形成大小不等的囊泡状突出物,以后则常为丹宁、树脂等物质所填充这种堵塞导管的囊状突出物称为侵填体(tylosis)侵填体的形成,增强了木质部的自然抗腐力
2.管胞(tracheid)是绝大部分蕨类植物和裸子植物唯一的导水结构在多数被子植物中,管胞和导管两种成分同时存在于木质部内 管胞是一个两端斜尖,径较小,壁较厚,不具穿孔的管状死细胞管胞的次生壁增厚,形成环纹、螺纹、梯纹及孔纹等类型 管胞以其偏斜的两端相互穿插,水溶液通过侧壁上的纹孔沟通机械支持的功能较强,而输导能力不及导管
3.筛管(sievetube)和伴胞(companioncell) 筛管存在于韧皮部,是运输有机物质的一种输导组织,由一些管状活细胞纵向连接而成 筛管每一个细胞称筛管分子(sieveelement)端壁上存在一些凹陷区域,其中分布着成群的小孔,称为筛孔(sievepore),具有筛孔的凹陷区域称为筛域(sievearea)分布着一至多个筛域的这部分细胞壁则称为筛板(sieveplate) 筛管分子在发育早期阶段,细胞中有细胞核、浓厚的细胞质、线粒体、高尔基体、内质网、粘液体等细胞器存在粘液体(slimebody)是一种蛋白质状内含物,又称为P-蛋白质(phloemprotein) P-蛋白质具有ATP酶活性,与物质运输有关成熟的筛管中,细胞核解体,线粒体退化,质体、核糖体消失,内质网变得平滑,并形成网状结构,细胞质含量减少,由蛋白质物质构成的粘液分散在整个原生质体中 只有一个筛域的筛板为单筛板(simplesieveplate),分布着数个筛域的则为复筛板(compoundsieveplate) 细胞质成丝状联络索(connectingstrand),通过筛孔,彼此贯通,形成同化产物运输的通道以后围绕联络索逐渐积累的碳水化合物—胼胝质(callose)随着筛管成熟老化,胼胝质不断增多,成垫状沉积在整个筛板,而联络索收缩、变细,甚至完全消失,筛孔也被堵塞胼胝质形成的这种垫状物称为胼胝体(callosity) 一些多年生双子叶植物在冬季来临之前,胼胝体形成,筛管停止输导功能到翌年春,胼胝体溶解,筛管的功能又逐渐恢复 伴胞每一筛管的旁边有一个或数个形状细长、两端尖削的薄壁细胞,称为伴胞,筛管和伴胞是由同一母细胞分裂而来 伴胞的原生质体具有代谢活跃的细胞学特征,与筛管紧密连接,并发育出向内生长的细胞壁,具有传递细胞的特点
4.筛胞(sievecell)筛胞是单独的输导单位,常存在于蕨类植物和裸子植物 其形状细长,末端渐尖,形成很大倾斜度的端壁,侧壁先端部分有不甚特化的筛域,筛域也不聚生在一定范围的壁上,因此不具筛板 导管和筛管是输导组织的重要组成分子,常常也是遭受某些病菌侵袭的感染途径棉花枯萎病菌的菌丝可从导管中侵入,病毒可通过媒介昆虫而导入韧皮部
(三)机械组织(mechanicaltissue) 机械组织是巩固、支持植物体的组织 植物幼嫩部分,机械组织很不发达,植物体依靠细胞的膨压维持直立伸展的状态 机械组织的共同特点是其细胞壁局部或全部加厚 根据加厚的方式,分为厚角组织和厚壁组织
1.厚角组织(collenchyma)由活细胞构成,含有叶绿体,可进行光合作用,并有一定的分裂潜能其细胞壁的成分主要是纤维素,含较多的果胶质,增厚不均匀,且位于细胞的角隅,有一定坚韧性,可塑性和延伸性,既可支持器官的直立,又适应于器官的迅速生长 厚角组织普遍存在于正在生长或经常摆动的器官之中如幼茎、花梗、叶柄和大的叶脉等的表皮的内侧
2.厚壁组织(sclerenchyma)细胞壁呈不同程度的木质化加厚,细胞腔很小,成熟细胞一般没有生活的原生质体(死细胞)可分为纤维和石细胞
①纤维(fiber)纤维是细长的细胞,细胞壁各个方向都强烈地增厚,常木质化而紧硬,细胞腔小,互以尖端穿插连接 韧皮纤维(phloem)和木纤维(xylemfiber) 韧皮纤维是指韧皮部内发生的纤维,有时将分布在皮层、维管束鞘部分的纤维也概括地称为韧皮纤维如苎麻纤维,黄麻纤维 木纤维是木质部中主要组成分子之一,木纤维壁厚、腔小而坚硬,增强了木材的机械巩固作用
②石细胞一般系由薄壁细胞经过细胞壁的强烈增厚分化而来细胞壁极度增厚、木化,有时也可栓化或角质化形状差别较大,等径的,长形的,多分枝的,不规则的形状成群分布或单个存在
(四)保护组织(protectivetissue) 存在于植物体的表面,由一层或数层细胞构成,具有防止水分过渡蒸腾、抵抗外界风雨和病虫害侵害的作用 初生保护组织—表皮 次生保护组织—木栓层
1.表皮(epidermis)通常为一层活细胞,但少数植物可形成复表皮表皮包含几种不同的细胞类型表皮细胞、气孔器、表皮毛或腺毛等附属物
(1)表皮细胞扁平,排列紧密,无细胞间隙有的其侧壁呈波纹或不规则形状,细胞相互嵌合,衔接更为紧密细胞中含有大的液泡,一般没有叶绿体,但有时有白色体细胞外壁增厚,常形成角质膜,有时有蜡质 角质膜(cuticularmembrane)分为角化层(cuticularlayer)和角质层(cuticle)角化层含有角质、纤维素和果胶;角质层含有角质和蜡质 有的植物表皮细胞壁还矿化,如禾本科、蕨类木贼表皮细胞硅质化
(2)气孔器由两个保卫细胞构成,禾本科植物保卫细胞旁边还有一对副卫细胞 气孔的开关可以调节水分蒸腾和气体交换
(3)表皮附属物植物的外表常常存在表皮毛、腺毛等,其形态类型甚多
2.周皮 木栓层(phellem)由多层叠生细胞组成,细胞扁平,无细胞间隙,高度栓化,不易透水和透气,是由木栓形成层(phellogen)向外分裂的细胞所组成的木栓形成层向内分裂产生栓内层(phelloderm)木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮(periderm) 周皮的内侧,还可产生新的木栓形成层,再形成新的周皮保护层 周皮及其外方的毁坏组织及韧皮部,也就是形成层以外的所有部分,常被称为树皮(bark)
(五)分泌结构(secretorystructure) 能产生分泌物质的有关细胞或特化的细胞组合,总称为分泌结构 根据分泌物是否排出体外,将分泌结构分为外分泌结构和内分泌结构
1.外分泌结构(externalsecretorystructure)将分泌物排到植物体外的分泌结构称为外分泌结构,分布于植物体的表面,如腺毛、腺鳞、蜜腺和排水器等
(1)腺毛(glandularhair)包括柄部和头部其分泌物一般为粘液或精油 捕虫植物的腺毛分泌粘液和酶类,能胶粘昆虫并将虫体消化吸收
(2)腺鳞(glandularscale)也是一种腺毛,只是柄部极短,顶部分泌细胞较多,排列成鳞片状
(3)蜜腺(nectary)是一种分泌糖液的分泌结构,可分为花蜜腺(floralnectary)和花外蜜腺(extrafloralnectary)蜜腺分泌糖液的作用是对虫媒传粉的适应花外蜜腺如棉花叶中脉的蜜腺等
(4)盐腺(saltgland)分泌无机离子和矿物质的特化结构,如泌盐腺
(5)排水器(hydathode)是一种排出液体的结构,常位于植物的叶尖和叶缘,其排水过程称为吐水(guttation) 排水器主要是由水孔(waterpore)与通水组织(epithem)构成水孔没有自动调节开闭的作用
2.内分泌结构(internalsecretorystructure)将分泌物积贮于植物体内的分泌结构,称为内分泌结构 常见的有分泌腔、分泌道、分泌细胞和乳汁管 裂生、裂溶生
(1)分泌细胞(secretorycell)油细胞(oilcell)和粘液细胞(mucilagecell),单个分布
(2)分泌腔(secretorycavity)有裂生的,有溶生的,还有裂溶生的
(3)分泌道(secretorycanal)是由细胞间的胞间层溶解后,裂生形成的管道状结构如松柏类树脂道(resincanal),漆树的漆汁道(lacquercanal)
(4)乳汁管(laticifer)一种能分泌乳汁的管状结构 分为无节乳汁管和有节乳汁管 无节乳汁管(non-articulatelaticifer)由一个细胞发育而成的,随植物体的增长而延伸、分枝,贯穿于植物体之中如大戟属的乳汁管 有节乳汁管(articulatelaticifer)由多数具乳汁的长形细胞连接而成,连接处的细胞壁解体后,形成连通的管道系统,如蒲公英、莴苣、三叶橡胶树的乳汁管 乳汁成分很复杂,蛋白质、淀粉、糖类、酶、植物碱、丹宁第三节 复合组织和组织系统
一、复合组织简单组织、复合组织
(一)木质部和韧皮部 木质部(xylem)包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维. 韧皮部(phloem)包括筛管、伴胞(蕨类植物及裸子植物为筛胞,无伴胞)、韧皮薄壁组织和韧皮纤维 木质部和韧皮部的组成分子包含输导组织、薄壁组织和机械组织等几种组织由于木质部或韧皮部的主要组成分子都是管状结构因此,称为维管组织蕨类植物和种子植物体内有维管组织的分化,总称为维管植物
(二)维管束(vascularbundle)由原形成层分化而来,是由木质部和韧皮部共同组成的束状结构 根据维管束内形成层的有无将维管束分为有限维管束和无限维管束 有限维管束(closedbundle)没有形成层大多数单子叶植物中的维管束是有限维管束 无限维管束(openbundle)在木质部和韧皮部之间还保留一层分生组织—束内形成层,以后通过形成层的分生活动,能产生次生韧皮部和次生木质部多双子叶植物和裸子植物的维管束属于无限维管束 根据木质部与韧皮部的位置和排列情况,将维管束分为以下几种 外韧维管束(collateralbundle)木质部在内,韧皮部在外,内外并生成束 双韧维管束(bicollateralbundle)木质部的内、外都存在韧皮部如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等是双韧维管束 周木维管束(amphivasalbundle)木质部围绕着韧皮部,呈同心排列如芹菜以及香蒲的根状茎 周韧维管束(amphicribralbundle)维管束韧皮部围绕着木质部存在于花丝,酸模、秋海棠的茎,蕨类植物的根状茎等
二、组织系统 由一些复合组织进一步在结构和功能上组成的复合单位称为组织系统 皮组织系统(dermaltissuesystem) 维管组织系统(vascularsystem)基本组织系统(fundamentaltissuesystem) 第三章 种子和幼苗 器官(organ)由多种不同的组织构成,具有显著的形态特征和特定的生理功能的部分 被子植物的根、茎、叶共同担负着植物体的营养生长活动,它们被称为被子植物的营养器官(vegetativeorgan) 被子植物的生殖器官指的就是与有性生殖有关的器官,即花、果实、种子第一节 种子的基本结构
一、种子的形态和结构
(一)种子的形态 种子的大小 种子的形状 种子的颜色
(二)种子的结构 种子来源于受精后的胚珠 受精卵→胚 受精中央细胞→初生胚乳核→胚乳 珠被→种皮 大多数植物珠心消失,少数植物珠心→外胚乳
1.胚(embryo) 胚根、胚芽、胚轴、子叶 双子叶植物、单子叶植物 子叶的功能 贮存营养 光合作用 分泌酶物质
2.胚乳(endosperm) 胚乳细胞中最重要的贮藏物质为糖类、脂肪,油类和蛋白质最常见的是淀粉粒,半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质 有些植物的珠心组织随种子的发育而增大,形成一种类似胚乳的组织,称为外胚乳(prosembryum),例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳,胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳
3.种皮(seedcoat) 珠被→种皮;一层珠被→一层种皮;两层珠被→两层种皮外种皮和内种皮有的植物内珠被或者外珠被被吸收或消失,如大豆、蚕豆种皮来自外珠被,而小麦、水稻种皮则来自内珠被 石榴种子外珠被分化为外种皮,其表皮细胞延长为食用的部分 棉花纤维是种皮的表皮毛 有的植物有假种皮,是由珠柄、胎座等发育而来的荔枝、龙眼可食部分为假种皮
二、种子的类型
(一)有胚乳种子
1.双子叶植物有胚乳种子 蓖麻种子 番茄种子
2.单子叶植物有胚乳种子 小麦、玉米种子
①种皮
②胚乳
③胚
(二)无胚乳种子
1.双子叶植物无胚乳种子 许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑枯等,胚乳逐渐地被发育中的胚所吸收,养分被贮藏于子叶,因而形成无胚乳种子 菜豆种子 花生种子 棉花种子
2.单子叶植物无胚乳种子 慈姑第二节 种子的萌发和幼苗的形成
一、种子的寿命和休眠
(一)种子的寿命是种子在一定条件下保持生活力的最长期限
①决定于植物的遗传性,因此生长在同一地区和相同的环境条件下的不同植物,种子寿命不同例如小麦、水稻的种子寿命很短,而瓜类的种子则寿命长
②与种子留在母株时的生态条件及采收以后贮藏的环境条件有关,这些因素都直接或间接的影响种子的生理状况因此同一作物甚至同一品种的种子由于产地不同,收获及贮藏方法不同,寿命相差很大
(二)种子的贮藏贮藏种子的最适宜条件是干燥和低温如果湿度大,温度高,种子内贮藏的有机养料,将会通过种子的呼吸作用而大量消耗,种子的贮藏期限也就会必然缩短 种子贮藏期限的长短能影响种子的生活力,一般来说种子贮藏愈久,生活力也越衰退,以致完全失去生活力种子失去生活力的主要原因,一般是因为种子内酶物质的破坏、贮藏养料的消失及胚细胞的衰退死亡
(三)种子的休眠 休眠期的有无和休眠期的长短不同 有些植物的种子成熟后,即使在适宜的环境条件下,也不能立即萌发,必须经过一段相对静止的阶段才能萌发,种子的这一特性称为休眠另有一些植物的种子成熟后,在适宜的环境条件下能立即萌发,只有在环境不适宜的条件下,才处于休眠状态,如小麦、豌豆等 种子休眠有多种原因
①胚没有发育完全,还要经过一段时期的发育才能成熟,这种现象称为种子的后熟作用
②种皮过厚,含有角质等,不易使水分透过,对氧的渗透也极微弱,而限制了种子的萌发
③种子内部产生了抑制萌发的物质,如有机酸、植物碱和某些植物激素,即使种子处于适宜萌发的条件,也不能萌发只有消除了这些抑制性物质,才能使种子正常的萌发如番茄或瓜类种子不可能在果实内萌发生长,只有在脱离果实后才能萌发
二、种子萌发的条件 种子在适当的温度,充足的水分和足够的氧气条件下,种子的胚便由休眠状态转变为活动的状态,开始生长形成幼苗,这个过程称为种子的萌发农业生产上采用各种播种、浸种,催芽的方法,就是为种子萌芽创造良好的条件
(一)充足的水分 种皮经水浸润后,结构松软,氧气容易进入,同时,胚根,胚芽才容易突破种皮 种子吸水膨胀,促进细胞内各种酶的催化活动,通过水解或氧化等方式,使贮戴的营养物质变为溶解状态 一般种子要吸收其本身重量的26~60%或更多的水分如果水分过多,引起氧气缺乏
(二)适当的温度 酶的催化活动必须在一定的温度范围内进行温度低时,反应慢或停止随着温度的增高,反应就加快但酶在过高的温度下,常被破坏而失去催化性能 种子萌发对温度的要求,就表现出最低、最高、最适的温度三基点多数植物种子萌发所需的最低温度为0~5℃,低于此温度则不能萌发;最高温度为36~40℃,高于此温度也不能萌发;最适温度为25~30℃原产南方的作物,萌发需要的温度高,原产北方的作物,萌发需要的温度低
(三)足够的氧气 种子在呼吸过程中,要吸入氧气,把细胞内贮藏的营养物质逐步氧化、分解,变成二氧化碳和水,并释放出能量 种子开始萌发时,呼吸作用的强度显著增加,因而需要多量氧气的供应如果氧气不足,正常的呼吸作用就会受到影响,胚就不能生长如高粱、花生、棉花或其他作物的种子,完全浸没于水中或埋藏于坚实土层深处,则往往不能萌发,主要是因为得不到氧气供应的缘故;水稻籽实漫在深水中,或不能萌发,或只是胚芽鞘的伸长而不长根 另外,一般来说光照和黑暗对种子萌发没有影响但是,胡萝卜、芹菜、烟草等少数植物种子在光照下才能萌发而苋菜等少数植物种子在黑暗中才能很好地萌发
三、幼苗的形成和类型
(一)幼苗的形成 胚根先突破种皮向下生长,形成主根然后胚芽突出种皮向上生长,伸出土面而形成茎和叶,逐渐形成幼苗 根先发育,可以使早期幼苗固定于土壤中,及时从土壤中吸取水分和养料,使幼小的植物能很快地独立生长
(二)幼苗的类型
1.子叶出土幼苗 双于叶植物如大豆、棉花以及各种瓜类的无胚乳种子,下胚轴伸长,将子叶和胚芽推出土面,这种幼苗是子叶出土的幼苗幼苗在子叶下的一部分主轴是由下胚轴伸长而成的,子叶以上和第一真叶之间的主轴是由上胚轴形成的
2.子叶留土幼苗 双于叶植物无胚乳种子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳种子如三叶橡胶树的种子,以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米等有胚乳种子萌发时,仅上胚轴和中胚轴伸长而下胚轴并不伸长,子叶留在土中,这种幼苗称为子叶留土的幼苗 花生玉米兼有子叶出土和留土两种情况第四章根 根(root)是植物适应陆地生活的器官,构成了植物的地下部分第一节 根的功能
1.吸收、输导作用吸收土壤中的水分和溶解于水中的无机盐和氮素等
2.固着、支持作用固定植物体,维持植株的重力平衡(固土保水)
3.合成、分泌作用十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物在根内合成
4.贮藏作用储存大量的养料,和含有生物碱、甙等物质
5.繁殖作用有些植物的根能产生不定芽(分株、扦插)第二节 根的形态
一、根的类型 定根和不定根 主根(mainroot) 侧根(lateralroot) 主根和侧根从植物体固定的部位生长出来,为定根 由茎、叶、老根或胚轴上发生的根,其发生位置不固定,称为不定根不定根
二、根系 根系(rootsystem) 直根系(taprootsystem) 须根系(fibrousrootsystem)
三、根系在土壤中的生长和分布 举例说明小麦的根可深入到约2米的土层;花生于萌发后一个月,主根的长度已达50厘米左右,侧根100-145条,最长的达45厘米,成熟植株的主根长达2米;果树根系一般都超过其树冠范围2—5倍;生长在沙壤土高墩上的12年红桔植株,树高
4.20米,树冠扩展范围的直径约为4米,而根系在土壤中的扩展范围其直径约可达到9米,主根深达
5.6米 一般来说,具有发达主根的直根系,分布在较深的土层,属于深根性;须根系往往分布于较浅的土层,属于浅根性深耕改土,合理施肥,是为根系发育创造良好条件的有效措施第三节 根的初生生长与初生结构的形成 根的尖端,在根毛生长处及其以下的一段,叫做根尖(roottip)
一、根尖的结构及其生长发育 可依次分为根冠、分生区、伸长区、根毛区(成熟区)等四区
(一)根冠 根冠(rootcap)位于根尖的先端,是由许多薄壁细胞组成的冠状结构有粘液的覆盖,可使根尖易于在土壤颗粒间推进,并保护幼嫩的生长点不受擦伤同时,也形成一种吸收表面,有利于促进离子的交换与物质的溶解 根冠细胞的原生质内含有淀粉体(造粉体,amyloplast),常以根冠中央柱的细胞中含量为多多集中分布于细胞的下侧 在生长过程中,根冠外层的细胞与土粒磨擦而不断地脱落,以后由顶端分生组织不断产生新细胞从内侧补充
(二)分生区 分生区(meristematiczone),又称为生长点(growingpoint) 根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞在分生区内的后部,分别形成了原形成层,基本分生组织和原表皮三种初生分生组织 原表皮将分化为表皮 原形成层将来分化为维管组织 基本分生组织将分化为根的基本组织 在根尖分生区最前端中心部分,有一些分裂活动弱甚至不分裂的细胞,形成一近于半圆形的区域,被称为不活动中心(quiescentcentre) 不活动中心的细胞内部很少有蛋白质和核酸的合成,DNA、RNA和蛋白质的含量都较低线粒体较少,细胞核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器较小 不活动中心的作用
①可能是根尖中合成激素的场所
②可能具有保持根顶端组织结构模式的功能
③可能是顶端分生组织细胞的补充渊泉
④可能是贮存原始细胞以度过不利环境条件的场所
(三)伸长区 分生区以上,细胞分裂变弱,并开始伸长、生长和分化,逐渐转变为伸长区(elongationzone) 细胞伸长迅速,细胞质成一薄层,液泡明显,逐渐分化出一些形态不同的组织 原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管相继出现,其中原生韧皮部分化和成熟均较原生木质部略早 伸长区中许多细胞同时迅速伸长,成为根尖深入土层的主要推动力
(四)根毛区 根毛区(roothairzone)内部细胞停止分裂,分化为各种成熟组织,故又称为成熟区(maturationzone) 根毛是由表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构细胞核常位于先端 同型的根表皮层 异型的根表皮层原表皮细胞进行不均等分裂,形成两个形态特性不同的子细胞较长的是一般的表皮细胞,较短的形成根毛,称为生毛细胞,如眼子菜 根毛的寿命一般不超过
二、三周或更短
二、根的初生结构 根的初期生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化发展而来的,初生生长过程中所产生的各种组织,都属于初生组织,它们组成根的初生结构
(一)双子叶植物根的初生结构 在横切面上,幼根从外至内可划分为表皮、皮层、维管柱 1.表皮(epidermis) 最外的一层排列紧密的细胞许多表皮细胞向外突出成根毛,扩大了根的吸收面积,根的表皮没有气孔的分化;角质膜薄或不甚发达 2.皮层(cortex) 在表皮之内,是由多层薄壁细胞组成的 贮藏有各种后含物以淀粉粒为最常见 有些植物,皮层的最外一层或数层细胞,形状较小,排列紧密而整齐,称为外皮层(exodermis)当表皮上的根毛枯死后,外皮层细胞的细胞壁栓化,起着临时的保护作用 皮层的最内方有一层形态结构和功能都较特殊的细胞,称为内皮层(endodermis)其细胞壁在径向壁(radialwall)和横向壁(crosswall)上具有一条木化栓质的带状增厚,称为凯氏带(casparianstrip)凯氏带加厚是由于木质素和栓质沉积于初生壁中,并连续地横过胞间层 少数双子叶植物的根,没有次生生长,其内皮层细胞的细胞壁常在原有的凯氏带基础上再行增厚,径向壁和内切向壁再度加厚,而外切向壁是薄的,有少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态这种薄壁的细胞称为通道细胞
3、维管柱 维管柱(vascularcylinder)也称中柱,是指内皮层以内的中轴部分,包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是基本组织)由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织等四部分组成
(1)中柱鞘(pericycle)位于中柱外围,与内皮层相邻,由一层或几层薄壁细胞所组成,有潜在性的分裂性能 侧根、不定芽、乳汁管、维管形成层的一部分以及木栓形成层都发生于中柱鞘
(2)初生木质部(primaryxylem) 初生木质部具有辐射角(木质部束),辐射角的尖端为原生木质部(protoxylem),是较早分化成熟的,它们的导管口径较小而壁较厚,由环纹导管和螺纹导管组成后生木质部(metaxylem)靠近轴心,是较晚分化的,导管口径较大,多为梯纹、网纹或孔纹导管 根的初生木质部这种由外向内分化成熟的方式,称为外始式(exarch) 原生木质部的束数是相对稳定的 油菜、烟草、马铃薯、萝卜、番茄的主根有二束原生木质部,称为二原型(diarch); 豌豆、紫云英的主根为三原型(triarch); 棉花、花生、向日葵、南瓜的主根为四原型(tetrarch); 梨、苹果为五原型(pentarch); 茶树因品种不同而有5束、6束、8束和12束
(3)初生韧皮部(primaryphloem)初生韧皮部与原生木质部相间排列(这是幼根维管束系统的最为突出的特征) 可分为原生韧皮部(protophloem)和后生韧皮部(metaphloem),后生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成,而原生韧皮部通常缺少伴胞
(4)薄壁细胞在初生韧皮部与初生木质部之间有几列薄壁细胞,其中有一层细胞可以形成维管形成层的一部分 另外,少数植物根木质部分化成熟过程中,后生木质部没有分化到中柱的中央,因此,中央就形成了髓(pith)
(二)禾本科植物根的结构特点 可分为表皮、皮层、维管柱三个基本部分 1表皮是最外的一层细胞当根毛枯死后,解体而脱落 2皮层靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层在根的发育后期,这些细胞转变为机械组织外皮层以内则为数量较多的皮层薄壁组织水稻或甘蔗较老的根的皮层中,有明显的气腔 禾本科植物的内皮层,发育后期其细胞壁常呈五面增厚横切面上,呈马蹄铁形 3维管柱根的较老部分,中柱鞘细胞木质化增厚;初生木质部一般为多原型,每束原生木质部是由几个小型导管组成,每束的内侧有一个大型的后生木质部导管与其相连,或者在二束内侧共同并列着一个后生木质部导管每束初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成,与原生木质部相间排列老根的中柱以内(除韧皮部外),所有的组织都木质化增厚,既保持输导的功能,又有坚强的支持和巩固作用
三、侧根的发生
(一)侧根的发生与形成 当侧根发生时,中柱鞘相应部位细胞首先进行切向分裂,增加细胞层数,继而进行各个方向的分裂,产生一团新细胞,形成侧根原基,其顶端逐渐分化为生长点和根冠最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化,穿过母根的皮层,伸出表皮,成为侧根
(二)侧根在母根上的分布 侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位 二原型的根中,侧根发生于原生木质部与原生韧皮部之间或正对原生木质部; 三原型、四原型的根,正对原生木质部; 在多原型的根中,则多正对原生韧皮部第四节 根的次生生长和次生结构 形成层的发生和活动,产生次生维管组织和周皮,使根的直径增粗,这种生长过程称为次生生长(secondarygrowth)
一、维管形成层(vascularcambiun)的发生及其活动 次生生长开始,初生韧皮部内侧的薄壁细胞开始分裂,形成维管形成层的主要部分刚开始,维管形成层是一行扁平的、排列整齐的细胞片段不久,每个片段继续向两侧扩展,直至与中柱鞘相接此时,正对原生木质部的中柱鞘细胞也进行分裂,变为形成层的另一部分维管形成层连成了整个的环,环绕在初生木质部的外围第四节 根的次生生长和次生结构 维管形成层进行切向分裂(tangentialdivision)增加细胞层数,形成层环上各处分裂的速度并非一致的,所形成的次生木质部和次生韧皮部的数量也不相同 随着根直径加粗,维管形成层细胞也进行径向分裂(radialdivision),以扩大其周径 维管形成层,在正对初生木质部辐射角处,分裂出呈径向排列的薄壁细胞—射线(ray)在较粗的老根内,其次生木质部和次生韧皮部中,也有射线形成分别称为木射线(xylemray)和韧皮射线(phloemray)
二、木栓形成层(phellogen或corkcambium)的发生及其活动 中柱鞘细胞进行切向分裂和径向分裂,形成几层细胞,外层的细胞变为木栓形成层 木栓形成层的主要活动是进行切向分裂,向外产生木栓组织 木栓形成层每年重新发生,其发生位置,逐年向根内推移,最后可深入到次生韧皮薄壁组织和韧皮射线
三、根的次生结构双子叶植物根的发育过程 第五节 根瘤和菌根 根系与根际微生物关系十分密切 根部分泌的糖、有机酸、氨基酸及其他含氮和不氮的化合物是微生物的营养来源 土壤微生物新陈代谢能够产生一些刺激生长的物质,或抗菌的、有毒的以及其他物质,直接或间接地影响着根的生长发育;也可合成一些物质被高等植物所利用,成为某些养料的来源 根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型
一、根 瘤 豆科植物的根有各种颜色的瘤状物,称为根瘤(rootnodule),是豆科植物与根瘤细菌的共生结构 根瘤菌的分泌物,刺激根毛,使其顶端发生卷曲和膨胀同时,在根瘤菌分泌的纤维素酶的作用下,根毛细胞壁发生内陷、溶解根瘤菌由此侵入根毛而进入根内 根瘤菌分裂滋生,聚集成带,外面被一层粘液所包,形成了感染丝 在根瘤菌的刺激下,根细胞相应地分泌出一种纤维素,包围于感染丝之外,形成了具有纤维素鞘的内生管这种内生的管状结构称为侵入线 皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激,迅速分裂,产生大量的新细胞,致使皮层出现局部的膨大含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质被根瘤菌破坏而消失,相应地转为拟菌体只有发展到拟菌体阶段,才能进行固氮作用 根瘤菌含有固氮酶,能空气中的游离氮和细胞内的糖合成为含氮化合物固氮酶一般由铁蛋白和钼—铁蛋白组成 根瘤菌属共有十多个种,具有专一性不同的豆科植物分泌的蛋白质在结构上存在一定差异 根瘤细菌固定的含氮化合物,可以提高土壤的含氮量,豆科植物可作为绿肥,在间作和轮作上也有着重要的意义 非豆科植物如早熟禾等能与类似根瘤菌的固氮细菌共生,而胡颓子属、木麻黄属植物可以与某些放线菌发生共生关系,都能结瘤、固氮
二、菌根 植物根部与土壤中的真菌发生共生关系,称为菌根(mycorrhiza)菌根分为外生菌根和内生菌根
(一)外生菌根(ectomycorrhiza)的菌丝大部分生长在幼根的外表,形成白色丝状覆盖层,只有少数菌丝侵入根表皮、皮层的细胞间隙多见于木本植物的根上
(二)内生菌根(endomycorrhiza)的菌丝穿经细胞壁而进入幼根的生活细胞内很多草本和部分木本植物可形成这种菌根
(三)内外生菌根是两种菌根的混合型柳属、苹果、柽柳、银白杨等植物具有这种菌根 共生的真菌能加强植物根部的吸收能力 外生菌根的菌丝代替了根毛,扩大了根的吸收面积,提高根部吸收水分和无机盐类的效率; 菌丝分泌水解酶,促进根际有机物质分解; 菌丝呼吸释放大量的CO2,溶解后成碳酸(H2CO3),能提高土壤酸性,促进难溶性盐类的溶解,使易于吸收; 真菌还可产生一些生长活跃性的物质如维生素B1(硫氨素)、维生素B6(吡醇类)等,能促进根系的发育; 真菌还有固氮作用第五章 茎 茎是联系根和叶,输送水、无机盐和有机养料的轴状结构,由胚芽发育而成第一节 茎的功能
一、茎的功能
1.支持作用伸展枝、叶、花、果,利于光合作用、传粉和果实传播
2.输导作用
3.贮藏作用鳞茎、块茎、球茎、根状茎等贮存大量养料
4.繁殖作用变态茎的自然营养繁殖;能产生不定芽和不定根,扦插、压条、嫁接等
5.光合作用
二、茎的经济价值第二节 茎的基本形态
一、茎的外形
1.茎的形状圆柱体,最适宜担负支持和输导的功能三棱形、四棱形和多棱形,对加强机械支持作用由适应意义
2.茎的形态 节(node) 节间(internode) 枝条(shoot)长枝(longshoot)和短枝(shortshoot)之分,短枝又称为花枝或果枝 叶痕(leafscar) 维管束迹或叶迹(leaftrace) 皮孔(lenticel) 芽鳞痕(budscalescar) 根据芽鳞痕的数目和相邻芽鳞痕的距离,可以判断枝条的生长速度和年龄
二、芽的结构及类型
(一)芽的概念 芽(bud)是未发育的枝或花和花序的原始体
(二)芽的结构 幼嫩的茎尖顶端分生组织、叶原基(leafprimordium)、腋芽原基(axillarybudprinordium)和幼叶四部分 侧枝原基、枝原基
(三)芽的类型
1.根据芽在枝条上的位置,可分为定芽(normalbud)和不定芽(adventitiousbud) 顶芽(terminalbud) 侧芽(lateralbud) 腋芽(axillarybud) 副芽(accessorybud) 叶柄下芽(subpetiolarbud) 不定芽(adventitiousbud)
2.依据芽鳞的有无,芽可分为裸芽(nakedbud)和鳞芽(scalybud) 被芽(protectedbud) 芽鳞是叶的变态,其外层细胞角化或栓化,有时有茸毛,有时还分泌粘液或树脂,因而有效地降低芽内水分的散失,以免受到冬季干旱的影响生长在冬寒地带的树木中,鳞芽普遍存在
3.依据芽将发育成的器官性质,芽可分为叶芽(leafbud)(枝芽)、花芽(flowerbud)和混合芽(mixedbud) 花芽和混合芽,通常比较肥大
4.依据芽的生理活动状态,芽可分为活动芽(activebud)和休眠芽(dormantbud) 休眠芽具有生长活动的潜能,当植物受到某种刺激,可以打破休眠而萌发活动芽和休眠芽可以互相转变
三、茎的生长习性 直立茎 缠绕茎 攀缘茎 匍匐茎 见十二章
四、茎的分枝方式
(一)单轴分枝 单轴分枝(monopodialbranchihg)又称总状分枝,植物主茎的顶芽占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝则较不发达以后侧枝又以同样方式形成次级分枝,但各级侧枝的生长均不如主茎的发达这种分枝方式,主轴生长迅速而明显,称为单轴分枝
(二)合轴分枝(sympodialbranching) 顶芽活动到一定时间后,生长变得极慢甚至死亡,或分化为花芽,或发生变态,而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝,代替主茎的位置不久,这条新枝的顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋芽所代替 合轴分枝的节间较短,较多的花芽得以发育,为丰产的分枝形式合理整枝
(三)假二叉分枝(falsedichotomousbranching) 植物的顶芽,生长一段枝条之后,停止发育,而顶端两侧对生的二个侧芽同时发育为新枝新枝顶芽的生长活动也同母枝一样,再生一对新枝,如此继续发育下去,形成了二叉状分枝,是一种合轴分枝方式的变化,称为假二叉分枝 二叉分枝(dichotomousbranching)是顶端分生组织本身分裂为二,多见于低等植物 单轴分枝在裸子植物中占优势,合轴分枝和假二叉分枝却是被子植物主要的分枝方式,较为进化
五、禾本科植物的分蘖 禾本科植物,在
四、五叶期的幼苗,有些腋芽开始活动,迅速生长为新枝,同时在节位上产生不定根这种分枝的方式称为分蘖 分蘖节着生分蘖的、密集的节和节间部分称为分蘖节新枝的基部又各自形成分蘖节,顺序地产生各级分蘖和不定根 从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖,还有第二次分蘖等等第三节 苗端分生组织与器官形成
一、苗端分生组织 苗端(shootapex)枝端、茎端、顶端分生组织 原分生组织、初生分生组织
(一)组织原学说 1868年,韩士汀 表皮原、皮层原、中柱原 根端组织原
(二)原套——原体学说 1924年,史密特 茎顶端有原套(tunica)、原体(corpus)的分层结构原套由表面一至数层细胞组成,它们进行垂周分裂,扩大表面积而不增加细胞层数原体是由原套包围的一团不规则排列的细胞,它们进行垂周、平周各方向分裂,增大体积 大多数的双子叶植物,原套通常是2层,而单子叶植物则有1~2层 原套的原始细胞位于中央轴的位置,这些细胞较大,并有较大的核和液泡,染色较浅分裂衍生的细胞成为由原始细胞至叶原基之间的周缘分生组织区(peripheralmeristemzone) 原体的原始细胞位于原套原始细胞的内侧,经过多方向的细胞分裂,中央形成髓分生组织区(pithmeristemzine),或称为肋状分生组织区(ribmeristemzone),也向外周分裂新细胞加入到周缘分生组织区 茎尖顶端后部,周缘分生组织和髓分生组织,逐渐分化为三种初生分生组织
(三)细胞学分区概念 1938年,福斯特银杏 顶端原始细胞区 中央母细胞区 过渡区 周围分生组织区 髓分生组织区(肋状分生组织区)
二、叶原基和芽原基
(一)叶原基 苗端分生组织表面第二或第三层细胞分裂形成
(二)芽原基 顶芽 腋芽原基 外起源叶和芽起源于分生组织表面第一层或第
二、三层细胞 不定芽内生、外生第四节 茎的初生生长和初生结构
一、茎尖各区与茎的初生生长
(一)茎尖的分区 可分为分生区、伸长区和成熟区三个部分
1.分生区 茎尖顶端由原分生组织和初生分生组织构成,顶端以下是叶原基和腋芽原基
2.伸长区 细胞的迅速伸长由原表皮、基本分生组织、原形成层三种初生分生组织,并逐渐分化出一些初生组织
3.成熟区 各种成熟组织的分化基本完成,已具备幼茎的初生结构
(二)茎的初生生长
1.顶端生长(apicalgrowth)由于顶端分生组织的活动而引起的生长,称为顶端生长
2.居间生长
二、双子叶植物茎的初生结构 在横切面上,可以看到表皮、皮层、中柱三部分
(一)表皮
(二)皮层 水生植物茎缺乏机械组织,常形成通气组织 分泌腔、乳汁管,含晶体和单宁的细胞,石细胞群等 淀粉鞘
(三)维管柱是皮层以内的中轴部分由维管束、髓和髓射线等组成
1.维管束草本双子叶植物幼茎横切面上,维管束呈椭圆形环形排列于皮层的内侧多数木本植物幼茎内的维管束,彼此间距很小,几乎连成完整的环 初生韧皮部由外至内进行向心发育(centripetaldevelopment) 初生木质部进行离心发育(centrifugaldevelopment),称为内始式(endarch) 无限维管束 甘薯、烟草、马铃薯、南瓜等幼茎的维管束,有内生韧皮部(internalphloem)
2.髓(pith)和髓射线(pithray) 一部分髓射线细胞可变为束间形成层
三、单子叶植物茎的结构
(一)单子叶植物茎的初生结构 维管束散生,没有皮层和维管柱的界限,只能划分为表皮、基本组织和维管束三个基本的组织系统
1.表皮由长细胞(longcell)、短细胞(shortcell)和气孔器(stomatalapparatus)排列而成 栓细胞(corkcell) 硅细胞(silicacell)
2.基本组织实心的、空心的、通气道 表皮内侧的基本组织中,有厚壁细胞
3.维管束 水稻、小麦内、外两环,节间中空,形成髓腔 玉米、甘蔗、高粱维管束分散排列,维管束的外周有厚壁机械组织组成的维管束鞘 有限维管束 V形的基部为原生木质部气隙(airspace),或称为原生木质部腔隙(protoxylemlacuna) V形的两臂为后生木质部各有一个后生的大型孔纹导管
(二)单子叶植物茎的初生增粗生长 单子叶植物茎的增粗 细胞长大 初生增厚生长(primarythickeninggrowth)是由于初生增厚分生组织(primarythickeningmeristem)分裂活动的结果 玉米、甘蔗等茎尖的正中纵切面上,可以看到叶原基的下方,靠近茎轴外围的部位,有一些扁平的细胞,具有分裂能力,称为初生增厚分生组织第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成
一、维管形成层的产生及其活动
(一)维管形成层的来源 原形成层 束中形成层(fascicularcambium) 束间形成层(interfascicularcambium) 维管形成层 维管形成层开始分裂,进行次生生长而形成次生结构 可分为三类 许多草本和木本双子叶植物,束中形成层分裂产生的次生部和次生木质部,使原来的维管束的体积增大;束间形成层所分裂出来的次生韧皮部和次生木质部则组成新的维管束 有些藤本植物束间形成层只分裂产生射线薄壁组织 较多的木本植物和一些草本植物维管束紧靠,维管形成层的主要部分是束中形成层,束间形成层只占一小部分维管形成层的分裂活动是使维管束得以增大
(二)维管形成层的细胞组成 维管形成层的原始细胞有二种 纺锤状原始细胞(fusiforminitial); 射线原始细胞(rayinitial) 形成纵向系统(轴向系统)和横向系统(径向系统)
(三)维管形成层细胞的分裂方式和衍生细胞的发育 纺锤状原始细胞进行切向分裂,所产生的新细胞不断地分化为次生韧皮部和次生木质部,构成轴向的次生组织系统 射线原始细胞也进行切向分裂,产生维管射线,构成了径向的次生组织系统 形成层带(camnialzone) 维管形成层周径扩大 纺锤状原始细胞在进行平周的切向分裂 垂周的径向分裂 倾斜的垂周分裂 侵入生长新产生的细胞顶端延长,插入相邻的细胞之间 纺锤状原始细胞也可以通过横裂、侧裂衍生出新的射线原始细胞 维管射线、木射线、韧皮射线 初生射线、次生射线
(四)维管形成层的季节性活动和年轮 维管形成的活动,易受气候因素的影响而有周期性的变化
1.早材和晚材 早材或春材 晚材或秋材
2.年轮 在一个长生期中所产生的次生木质部(即木材),构成一个生长轮 年轮 同一年内所产生的早材和晚材就构成一个年轮 热带的树木,雨季——早材,旱季——晚材 四季气候差不多的地方的树木,一般没有年轮 如果季节性的生长受到反常气候条件或病虫害等因素的影响,一年可产生二个以上的生长轮(即假年轮),或生长受到抑制不形成年轮 有些植物,一年有几次季节性生长,形成层的活动出现几次生长高峰,如柑桔属果树,一年一般可产生三个以上的生长轮年轮的宽窄能在一定程度上反映历年气候的变化年轮的分析,可作为研究地区气候变迁情况的依据 环孔材 散孔材 半环孔材 无孔材 边材(sapwood) 心材(heartwood) 较老的边材,逐年转变为心材 侵填体
(五)木材解剖的三种切面 横切面 径向切面 切向切面(弦切面)
二、木栓形成层的产生及其活动 最初起源于表皮、近表皮的皮层薄壁组织或厚角组织、皮层较深处的薄壁组织中、初生韧皮部 每年都重新发生,位置则逐渐向内移老茎中木栓形成层甚至可以在次生韧皮部中发生 狭义的树皮 广义的树皮 皮孔(lenticel)一般产生于原来气孔的位置,气孔内方的木栓形成层不形成木栓细胞,而形成许多圆球形的、排列疏松的薄壁细胞,称为补充组织皮孔是植物老茎的内部组织与外界进行气体交换的通道
三、单子叶植物茎的次生结构 龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等少数单子叶植物有次生生长和次生结构 初生维管组织外方产生形成层,形成新的维管组织第六章 叶第一节 叶的功能
一、光合作用 功能叶小麦旗叶、玉米穗位叶
二、蒸腾作用
三、繁殖作用
四、吸收作用第二节 叶的形态
一、叶的组成 成熟的叶分为叶片、叶柄和托叶三部分 完全叶(completeleaf) 不完全叶(incompleteleaf)
(一)叶片(blade) 叶尖、叶基和叶缘 叶脉分为中脉、侧脉、细脉 脉序网状脉序、平行永序、叉状脉序
(二)叶柄(petiole) 输导和支持 扭曲生长——叶镶嵌
(三)托叶(stipules) 对幼叶有保护作用 托叶鞘
(四)禾本科植物 叶鞘(leafsheath) 叶颈、叶环或叶枕 叶舌(ligulate) 叶耳(auricle)
二、叶的形状(十二章)
三、单叶与复叶 单叶(simpleleaf) 复叶(compoundleaf)
四、叶序 叶序(leafphyllotaxis) 互生、对生、轮生、簇生 叶镶嵌第三节 叶的发生与叶的生长
一、叶的形态发生 叶原基发生由周缘组织区的外层细胞重复分裂向外突出而成,是外起源
二、叶的生长 顶端生长、边缘生长与居间生长第四节 叶的结构
一、双子叶植物叶柄的结构 双子叶植物的叶柄的内部结构,分为表皮、皮层和中柱三部分 皮层的外围有较多的厚角组织分布,维管束排列方式有多种,木质部位于韧皮部的上方
二、双子叶植物叶片的结构 表皮、叶肉和叶脉三部分
(一)表皮
1.表皮细胞 角质膜减低蒸腾,不受细菌和真菌侵害,有折光性,防止过度日照的损害
2.气孔器 保卫细胞(guardcell) 气孔(stoma) 副卫细胞 气孔在表皮上的数目、位置和分布,随植物的种类而异,且与生态条件有关 旱生植物的气孔位置常下陷,长于湿地的植物其气孔位置常稍升高
3.表皮附属物
4.排水器
(二)叶肉(mesophyll) 腹面 背面 栅栏组织 海绵组织 异面型叶 等面型叶 气孔内方,形成较大的气孔下室,细胞内含叶绿体较少叶片背面的颜色一般较浅
(三)叶脉 主脉木质部与韧皮部之间有形成层,分裂活动微弱 细脉的末端,韧皮部只有数个狭短的筛管分子和伴胞;木质部中仅有1-2个螺纹管胞 木质部比韧皮部延伸更远 细脉中筛管分子和管状分子邻接的一些薄壁细胞,具有典型传递细胞的特征
三、禾本科植物叶片的结构 包括表皮、叶肉和叶脉
(一)表皮表皮细胞、气孔器,上表皮中还分布有泡状细胞
1.表皮细胞 长细胞外侧壁角化、硅化,形成一些硅质和栓质的乳突(papilla) 短细胞栓细胞和硅细胞 施用硅酸盐、稻草还田,利于细胞壁的硅化和抗病、虫性能的提高
2.泡状细胞(buliformcell) 运动细胞(motorcell) 芭蕾细胞 泡状细胞的排列常似展开的折扇形
3.气孔器 长哑铃形的保卫细胞近似菱形的副卫细胞(accessorycell)气孔、排水器和泡状细胞往往是病菌侵入的途径
(二)叶肉 没有栅栏组织和海绵组织的分化,为等面型叶细胞的形状不规则,细胞壁向内皱褶,形成具有“峰、谷、腰、环”的结构,这有利于更多的叶绿体排列在细胞的边缘,易于接受CO2和光照
(三)叶脉
①玉米、高粱等的维管束鞘是由单层薄壁细胞组成,细胞较大、排列整齐,细胞内的叶绿体与叶肉细胞所含的同大或更大
②小麦、大麦等的维管束鞘有2层,外层细胞薄壁、较大,含叶绿体,但少;内层是厚壁的,细胞较小,不含叶绿体 玉米、甘蔗等植物叶片维管束鞘发达,细胞内含许多较大的叶绿体(其内没有或仅有少量基粒),其积累淀粉的能力却超过叶肉细胞中的其外侧密接一层成环状排列的叶肉细胞,组成“花环型”结构,这是四碳植物(C4)的特征小麦、水稻、燕麦等植物叶片没有“花环”结构,都是三碳植物(C3) C4植物叶片更利于将叶肉细胞中由四碳化合物所释放出的CO2再行固定还原,提高了光合效能,因此C4植物可称为高光效植物 C4和C3植物在其它一些单子叶植物和双子叶植物中也有发现,如莎草科、苋科、藜科等有C4植物,大豆、烟草则属C3植物
三、叶的形态结构与与生态环境的关系 旱生植物、中生植物和水生植物
(一)旱生植物的叶 降低蒸腾和贮藏水分 较小,高度角化,表皮毛和蜡被发达,具复表皮,或气孔下陷,或有气孔窝 栅栏组织很发达,甚至叶的背面也有栅栏组织(等面叶) 叶肉细胞具有皱褶的边缘(如松叶) 贮藏水分,肉质多汁,常有贮藏水分和粘液的组织
(二)水生植物叶的结构特点 较薄,丝状细裂,叶肉的细胞层数少,没有栅栏组织和海绵组织的分化,形成发达的通气系统,有较大的气室,叶脉很少,输导组织、机械组织和保护组织都很退化,表皮上没有角质膜或很薄
(三)阳地植物和阴地植物 阳地植物 阴地植物 阳叶常倾向于旱性结构特点 阴叶常倾向于水生植物的特点叶片常大而薄,栅栏组织发育不良,细胞间隙发达,叶绿体较大,表皮细胞也常含有叶绿体第五节 叶的衰老与脱落
一、叶的衰老
二、叶的脱落 落叶 落叶树(deciduoustree) 常绿树(evergreentree) 离区(abscissionzone) 离层(abscissionlayer) 保护层(protectivelayer)离层下面的细胞其细胞壁木栓化,有时有胶质、木质等物质沉积,形成了保护层第七章 营养器官之间的联系及其变态第一节 根、茎、叶之间维管组织的联系
一、茎、根的过渡区 相间排列和外始式木质部 外韧维管束的环状排列和内始式木质部 在根、茎的交界处,维管组织从一种形式逐步转变为另一种形式发生转变所在的部位称为过渡区 以四原型根转变为具有四个外韧皮维管束的茎为例,在过渡区发生转变时,中柱往往有所增粗,其中的维管组织发生分叉、转位及汇合等情况
二、枝与叶之间维管束的联系 叶迹、枝迹、叶隙、枝隙第二节 营养器官的生长相关性
一、植物体内水分的吸收、输导和蒸腾 作物萎蔫 水分进入根毛,依次通过幼根的表皮、皮层、内皮层、中柱鞘而进入导管中 绿叶的巨大蒸腾作用,提高了细胞吸水力
二、植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏 制造的有机物,少数供应本身利用,大量运输到根、茎、花、果、种子等器官中去 筛管中运输的碳水化合物主要是以蔗糖的形式出现的 根系合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经筛管运输到地上部分 环割、环剥 叶片制造的有机物,往往优先运往最邻近的同侧的生长器官
三、营养器官的生长相关性 植物体各器官之间,在生长过程中存在着互相促进或互相抑制的关系,称为生长相关性 1.地下部分与地上部分的生长相关性—根条比率 “本固枝荣、根深叶茂” 2.主干与分枝的生长相关性—顶端优势 顶芽对腋芽生长的抑制作用,通常称为顶端优势 玉米的顶端优势很强,稻、麦在分蘖期的顶端优势较弱主干和分枝的生长相关性,受植物体内生长激素浓度的影响第三节 营养器官的变态 植物的营养器官,适应不同的环境而行使特殊的生理功能,其形态结构相应发生变异,成为该种植物的遗传特性,这种现象称为器官的变态
一、根的变态
(一)贮藏根肉质直根和块根
1.肉质直根(fleshytaproot)肉质直根上部为下胚轴发育而成这部分没有侧根发生,下部为主根基部发育而成,具有二纵列或四纵列侧根 萝卜的肉质直根大部分是次生木质部的木薄壁组织,其中分散有大型的,排列成辐射行列的网纹导管,没有纤维 木薄壁组织中的若干部位,有的细胞可以恢复分裂,转变成为副形成层(accessorycambium)副形成层再产生三生木质部(tertiaryxylem)和三生韧皮部(tertiaryphloem) 胡萝卜的肉质直根,木质部所占比例较少,大部分由次生韧皮部组成韧皮薄壁组织非常发达,贮藏大量的营养物质胡萝卜根的横切 菾菜根除次生结构之外,由副形成层所产生的三生结构先从中柱鞘衍生出额外形成层,形成若干三生维管束以后再由三生韧皮部的外层薄壁组织产生新的额外形成层 如此重复,可以达到8-12层
2.块根(roottuber)是由不定根或侧根经过增粗生长而成的肉质贮藏根甘薯的块根第一阶段是正常的次生生长第二阶段是甘薯特有的异常生长,出现副形成层的活动 副形成层可以由许多分散的导管周围的薄壁细胞恢复分裂而形成,也可以在距离导管较远的薄壁组织中出现
(二)气生根生长在空气中的根均称为气生根
1.支持根、板状根
2.攀缘根
3.呼吸根(呼吸根组织疏松,适宜于输送和贮存空气)
4.兰科植物的气生根(从潮湿空气中吸收水分或雨水而贮藏起来)
(三)寄生根菟丝子属、列当属、无根藤属等寄生植物有寄生根(吸器)
二、茎的变态
(一)地下茎的变态 地下茎具有明显的节和节间,节上具有小而退化的鳞片叶,顶端具有顶芽、叶腋具有腋芽
1.根状茎如芦苇、竹、藕、姜等
2.块茎(tuber)顶端有顶芽,四周有芽眼,幼时有鳞片叶,如马铃薯 块茎结构由外至内为周皮、皮层、维管束环、髓环区及髓
3.鳞茎(bulb)扁平或圆盘状的地下茎,由许多肥厚的鳞叶包围
4.球茎(corm)短而肥的地下茎,其上有顶芽、幼叶、鳞片叶和腋芽,节和节间明显如芋、慈姑、荸荠
(二)地上茎的变态
1.茎卷须(stemtendril)有些植物的攀援茎上形成茎卷须如葡萄(其茎卷须的位置与花或果序的位置相当)、黄瓜(其茎卷须位于叶腋)
2.匍匐茎(stolon)茎细长,匍匐地面,节上生根、长芽
3.茎刺(stemthorn)又称为枝刺,位于叶腋,由腋芽发育而来,可分支,不易剥落,如皂荚、枸桔等蔷薇、月季等茎上刺,称为皮刺
4.肉质茎(fleshystem)茎肥厚多汁,贮藏水分和养料,如仙人掌
5.叶状茎(叶状枝,cladode或phylloid)叶退化或早落,茎变为叶状.如文竹、假叶树等
三、叶的变态
1.苞片(bract)和总苞(phyllary)单花下面的变态叶为苞片,花序外围的多枚苞片为总苞
2.鳞叶(scaleleaf) 木本植物被芽外的鳞叶 地下茎上的鳞叶,膜质化或肉质化
3.叶卷须(leaftentril)叶变为卷须
4.叶刺(leafthorn)叶或叶的一部分变为刺状,通常对植物体起到保护作用,如刺槐的托叶刺,小檗的叶刺、仙人掌的叶刺等
5.捕虫叶(leafinsectivorousapparatus)叶变为捕食小虫的变态叶,具有捕虫叶的植物称为食虫植物或肉食植物,如猪笼草、茅膏菜第四节同功器官、同源器官及变态的调控
一、同功器官 凡外形相似、功能相同,但来源不同的变态器官称为同功器官(analogousorgan)如茎刺、皮刺与叶刺;茎卷须与叶卷须;块根与块茎
二、同源器官 凡外形与功能不同,但形态学上来源相同的变态器官称为同源器官(homologousorgan),如茎刺、茎卷须、根状茎与鳞茎同功变态——同源变态第八章 花 繁殖的概念 任何植物,其生命活动周期都包含两个互为依存的方面
①维持本身一代的生存
②保持种族的延续 植物体本身一代的生存有一定时限,最终必然死亡,所以,植物体生长发育到某个时期,就要以一定的方式产生与自己相似的新个体,以维持种族的延续,这种现象称为植物的繁殖(reproduction)繁殖的类型 植物的繁殖有三种方式营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖
①营养繁殖(vegetativepropagation或vegetativereproduction)植物营养体的一部分与母体分离直接成为新个体的繁殖方式 自然营养繁殖自然分株 人工营养繁殖,如扦插(cutting)、压条(layering)、嫁接(grafting)、组织培养(tissueculture)等
②无性繁殖(asexualreproduction,亦称孢子繁殖)植物体产生无性生殖细胞——孢子(spore),孢子不经结合直接发育为新个体的繁殖方式称为无性繁殖扦插、嫁接、组织培养
③有性繁殖(sexualreproduction)植物体产生有性生殖细胞——配子 被子植物的生殖器官指的就是与有性生殖有关的器官,即花、果实、种子 被子植物的有性生殖过程是在花的结构中集中体现的,从配子的产生到传粉、受精形成合子及合子的发育整个过程都是在花的一系列结构里进行第一节 花的组成与花序 人们常把能供观赏花、果实、变态的叶及茎枝甚至整个植物体统称为花 花是有生命的艺术品 花成为一种人格化了的自然 对花的崇拜和爱护,使得许多国家和人民把当地特别著名的植物尊为国花,如荷兰的郁金香、日本的樱花、英国的红玫瑰、法国的百合花等 最大的花是大花草,又名臭尸莲,寄生在东南亚热带雨林葡萄科植物上,7Kg,1米 最小的花是无根萍,植物体仅1mm长,1mm宽,雄花只有1个雄蕊,雌花只有1个雌蕊
一、花的概念 德国人歌德花是适应于繁殖作用的变态短枝 花的概念是花是适应于繁殖作用的变态短枝,上面着生变态的叶 花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群
二、花的组成与形态 完全花 不完全花
(一)花梗和花托 花梗(pedicel) 果柄 垂丝海棠 贴梗海棠 花托(receptacle)通常是花梗顶端略为膨大的部分 玉兰花托圆柱状;草莓花托圆锥形;莲花托倒圆锥形;蔷薇花托壶状或杯状 花生的花托在受精后能伸长,将子房插入土中,这种花托称为雌蕊柄或子房柄(gynophore)
(二)花萼 花萼(calyx) 离萼、合萼、萼筒、萼裂片 副萼如棉花、锦葵,草莓等 宿存萼 花萼主要功能是保护花蕾和进行光合作用 一串红等植物的花萼颜色鲜艳,类似花冠,有吸引昆虫传粉的作用;而蒲公英等植物的萼片变成冠毛,则有助于果实的传播 距
(三)花冠 花冠(corolla)有花青素和有色体,有些植物的花瓣中还有分泌结构,可释放出香味或蜜汁 主要功能吸引昆虫传粉,以及保护雌、雄蕊 离瓣花、合瓣花 花冠筒(corollatube)、花冠裂片(corollalobe) 花被(perianth)、花被片(tepal) 两被花(dichlamydeousflower) 无被花(achlamydeousflower),裸花(nakedflower),如柳、杨梅等; 单被花(monochlamydeousflower),如桑,板栗等
(四)雄蕊群 雄蕊群(androecium) 花药和花丝 雄蕊数目随着植物种类的不同而不同
(五)雌蕊群 雌蕊群(gynoecium)由1个或几个心皮(carpel)组成,它包括柱头、花柱和子房三部分
1.柱头(stigama)表面有一层亲水的蛋白质薄膜,在花粉粒与柱头的相互识别中起重要作用
2.花柱(style)是花粉管进入子房的通道
3.子房(ovary)子房壁、子房室、胚珠 子房发育成果实,子房壁发育为果皮,胚珠发育为种子 根据心皮的数目和离合情况分为 单雌蕊(simplepistil) 离生单雌蕊(apocarpousgynoecium) 复雌蕊(compoundpistil)合生心皮雌蕊(syncarpouspistil) 合生的情况
①子房合生而花柱、柱头分离,如梨、苹果、石竹等;
②子房与花柱合生而柱头分离,如向日葵等;
③子房、花柱、柱头全部合生,如油菜、百合等
三、两性花与单性花 两性花(bisexualflower) 单性花(unisexualflower) 雄花(staminateflower) 雌花(pistillateflower) 雌雄同株(monoecious),如黄瓜,玉米等 雌雄异株(dioecious),如杨树、柳树、菠菜等 无性花(neutralflower)中性花,如向日葵的边缘花
四、禾本科植物的花 小花由2个浆片(鳞被,lodicule)、3枚或6枚雄蕊和1枚雌蕊组成花的外部有1个外稃(lemma)、1个内稃(pelea) 外稃是苞片的变态,常具有显著的中脉,并延长成芒; 内稃 浆片浆片吸水膨胀 内稃和浆片是花被片的变态 小花(floret)组成小穗(spikelet),小穗中间有小穗轴(rachilla)
五、花序 花单生 花序 花序的内容十一章讲第二节 花的形成和发育 花分生组织(floralmeristem) 日照长度、低温、内部发育信号营养生长——生殖生长植物茎尖分生组织不再形成叶原基或腋芽原基,而是形成花原基或花序原基,然后再分化形成花或花序,这一过程称为花芽分化(flower-buddifferentiation) 一年生草本植物营养生长期几个月就进入生殖生长;二年生草本植物营养生长一年多的时间进入生殖生长;木本植物营养生长多年以后才进入生殖生长
一、花形成和发育的形态特征 植物进入生殖生长时,茎尖顶端稍有伸长,基部加宽,呈圆锥形 花原基,茎尖便逐渐增宽变平;花序原基,则茎尖增大呈半圆形或圆锥形 花芽各部分的分化顺序,通常由外向内进行花序的发生和分化与花相似,花序基部或外侧的总苞通常最早分化,然后向顶或自外向内地进行小花的分化 以桃为例 萼片原基、花瓣原基 外轮雄蕊原基、内轮数雄蕊原基 雌蕊原基 雄蕊在秋季即分化出花药和花丝,花药中有造孢组织的出现,随后有药壁组织的分化雌蕊原基经伸长,逐渐形成花柱及子房,但胚珠珠心组织的出现和柱头的增大开始于第二年的早春
二、成花的生理与遗传基础
(一)低温与成花 春花作用 茎生长点感受低温
(二)光周期与成花 光周期 光周期现象光照长短对植物开花的效应 短日照植物、长日照植物、日中性植物第三节 雄蕊的发育和结构
一、花药的发育和结构 雄蕊由雄蕊原基发育而成,其基部形成花丝,顶部则形成花药 花丝结构较为简单,最外是一层表皮,内为薄壁组织,在其中央有一条维管束,自花托经花丝进入花药的药隔 花药是雄蕊的主要部分,大多数被子植物的花药由4个花粉囊(pollensac)组成,少数具有2个,中间以药隔(connective)相连 初期的花药是具有四棱外形的花药雏体 一列孢原细胞(archesporialcell) 孢原细胞进行一次平周分裂,形成内外两层细胞,外层为初生周缘层(primaryparietallayer);内层为初生造孢细胞(primarysporogenenouscell) 药室内壁(endothecium) 中层(middlelayer) 绒毡层(tapetum) 花药壁 初生造孢细胞 次生造孢细胞 小孢子母细胞 花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织,构成药隔 花药壁完全分化后,从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层
1.表皮
2.药室内壁当花药将成熟时,药室内壁细胞径向延长,并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状的纤维素加厚,略微木质化,因此,药室内壁又叫做纤维层花药的发育
3.中层 通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成,一般含淀粉或其他贮藏物 细胞逐渐解体被吸收 百合的中层有数层,其外层能维持到花药成熟,而且能象药室内壁那样发生纤维状加厚
4.绒毡层初期一个细胞核,以后常具有两个以上核 绒毡层细胞的功能
①小孢子母细胞减数分裂时,绒毡层起到转运营养物质到药室的作用
②绒毡层合成胼胝质酶,分解包围小孢子四分体的胼胝质壁,使小孢子分离
③绒毡层提供孢粉素,这是构成花粉粒外壁的主要物质
④绒毡层细胞内合成识别蛋白质,转运到花粉粒的表面上,在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用 绒毡层细胞的功能失常,将导致花药粒不能正常发育,从而失去生殖功能
二、花粉粒的发育和结构
(一)小孢子的发生 花粉母细胞(pollenmothercell)小孢子母细胞大多数植物的初生造孢细胞分裂几次后形成次生造孢细胞,然后再形成花粉母细胞;极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞 根据小孢子母细胞减数分裂Ⅰ是否进行胞质分裂,分为2种类型
①连续型(successivetype)减数分裂Ⅰ完成后产生细胞壁,形成两个子细胞,称为二分体四分体排列在一个平面上,呈左右对称形(田字形)在单子叶植物中常见,如小麦、玉米等
②同时型(simultaneoustype)减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁,而是形成一个二核细胞(无二分体时期),这种类型称为同时型同时型形成的四分体呈四面体形在双子叶植物中比较常见,如花生、棉花、油菜等 减数分裂形成的4个子细胞,在没有分离之前称为四分体(tetrad)小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围,而且各小孢子之间也有胼胝质分隔 当胼胝质解体消失后,四分体中的细胞就各自分离,形成4个单核花粉粒
(二)雄配子体的形成 绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质壁,四个小孢子即从四分体中游离出来,即单核花粉粒,其细胞质浓、细胞核大、且核位于中央,称为单核中央期 单核靠边期 二核花粉粒 营养细胞(vegetativecell) 生殖细胞(generativecell)游离于营养细胞的细胞质中 生殖细胞只有质膜包围,为裸细胞,浸没在营养细胞中,出现了细胞中有细胞的独特现象 约70%被子植物发育到2-细胞花粉粒时期即发育成熟,如百合、棉花等少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞,即花粉粒成熟时含有3个细胞,为3-细胞花粉粒,如向日葵、小麦等雄配子体(配子体由孢子发育而来的植物体,染色体倍数为单倍,能够产生配子),精细胞为雄配子
三、花粉粒的形态和内含物
(一)形态花粉粒直径一般为15-50μm,形态各种各样,有的球形,有的三角形,有的椭圆形等,不同的植物有着各自的特点
(二)结构成熟的花粉粒外围是花粉壁,内含一个营养细胞、一个生殖细胞或二个精细胞
1.花粉壁
(1)外壁外壁较厚,坚硬而缺乏弹性,有各式各样的雕纹,如刺状、网状、瘤状等 成分孢粉素、类胡萝卜素、类黄酮素、脂类和蛋白质等孢粉素具有抗分解的特性,可使花粉长期地保存在沉积物甚至化石中 萌发孔或萌发沟绝大多数的被子植物为3孔沟,有的为多孔沟 外壁蛋白在花粉与柱头的相互识别中起重要作用 孢粉学
(2)内壁薄而有弹性,主要成分为纤维素、果胶质、内壁蛋白 内壁蛋白将与外壁蛋白共同参与识别作用
2.营养细胞 淀粉质花粉粒多适于风媒传粉 脂肪质花粉粒多适于虫媒传粉
3.生殖细胞或精细胞较小,细胞质少,细胞核大,没有细胞壁,仅为质膜包围,代谢活动低
四、花粉败育和雄性不育 花粉败育 雄蕊发育不正常,不能形成正常的花粉粒或正常的精细胞,但雌蕊发育正常,这种植物,称为雄性不育 许多农作物上都能产生雄性不育,这样的植物在作物育种上称为不育系
五、花粉粒的生活力 人工辅助授粉及杂交授粉 花粉生活力的长短,因植物的不同而有差异,但自然条件下,绝大多数植物的花粉维持受精的能力很有限一般来说木本植物花粉的生活力要比草本植物的要长 花粉的生活力长短
①受遗传基因决定2-细胞型比3-细胞型的生活力高;
②受环境的影响,如温度、湿度等 低温、真空、冷冻干燥技术保存花粉可使花粉的寿命大幅度延长
六、花粉植物 花粉粒离体培养时,经诱导而脱分化,恢复分裂能力,转变为分生细胞,再分裂、分化为薄壁组织而形成愈伤组织(callus) 用花粉进行组织培养,使花粉粒长出愈伤组织或胚状体(embryoid),形成单倍体植物(haploidplant),这种植物体比较矮小,不能正常开花结实,经染色体加倍以后,形成纯合二倍体植物(purediploidplant)花药的结构和花粉粒的发育过程第四节 雌蕊的发育及结构
一、雌蕊的组成和发育 心皮原基(雌蕊原基)发育形成心皮,心皮卷合形成雌蕊,上部形成花柱、柱头,基部闭合形成子房 心皮通常有3条维管束,一条背束(dorsalcarpellarybundle),两条腹束(ventralcarpellarybundle),心皮边缘联合之处称为腹缝线(ventralsuture),有背束之处称为背缝线(dorsalsuture)
(一)柱头类型 干柱头传粉时不产生分泌物 湿柱头传粉时产生许多分泌物分泌物中主要为脂类物质,还含有少量的糖类和酚类物质
(二)花柱的类型 分为空心型花柱(hollowstyle)和实心型花柱(solidstyle)两种
1.空心型花柱(开放型花柱)花柱中央具有花柱道,如百合花柱道的周围具有一层特殊的内表皮细胞——花柱道细胞,有传递细胞的特征
2.实心型花柱(闭合型花柱)无中空的花柱道有的植物有引导组织(transmittingtissue),如番茄、棉花等大多数双子叶植物有的植物花柱无引导组织,如柳、禾本科植物等
(三)子房的结构 子房由子房壁(ovarywall)、子房室(locule)、胚珠(ovule)和胎座(placenta)等组成胚珠在子房内壁上的着生位置叫胎座
二、胚珠的发育和结构
1.胚珠组成受精后形成种子 胚珠由珠心(nucellus)、珠被(integument)、珠孔(micropyle)、珠柄和合点等5部分组成 许多合瓣花植物具有一层珠被;离瓣花类植物及单子叶植物有两层珠被
2.胚珠的发育胚珠起源于子房内壁的胎座处此处内表皮下的细胞平周分裂产生突起,形成胚珠原基,它的前端成为珠心,基部分化为珠柄珠心基部细胞分裂较快,产生一环状突起,并向上扩展成为珠被
三、胚囊的发育和结构
(一)大孢子的发生 孢原细胞(archesporialcell) 胚囊母细胞(embryo-sacmothercellEMC) 在向日葵等合瓣花植物及小麦、水稻等植物中,孢原细胞不经过分裂,直接长大成为胚囊母细胞,也称为大孢子母细胞 多数的被子植物的孢原细胞先进行一次平周分裂,形成内外2个细胞,外为周缘细胞,内为造孢细胞 周缘细胞经过分裂使珠孔附近的珠心细胞增加层数,而造孢细胞则发育为胚囊母细胞
(二)雌配子体的形成 胚囊母细胞减数分裂,形成大孢子四分体,常呈一纵行(也有呈T形、二列等排列)只有远离珠孔的1个细胞发育成为单核胚囊单核胚囊连续进行3次核的有丝分裂,但没有胞质分裂和细胞壁的形成分别形成2-核胚囊、4-核胚囊、8-核胚囊珠孔端和合点端各有一个核移向胚囊中央,成为2个极核(polarnucleus);核之间形成细胞壁,珠孔端形成3个细胞1个卵细胞(eggcell),2个助细胞(synergid),合称为卵器(eggapparatus)合点端形成3个反足细胞(antipodalcell)极核与周围的细胞质形成中央细胞(centralcell) 成熟的胚囊被称为雌配子体(femalegametophyte),其中的卵细胞就是有性生殖中的雌配子(femalegamete) 这种胚囊的发育最早发现于分叉蓼中,所以称为蓼型,多数被子植物(81%)胚囊的发育方式属于这种类型,常被称为正常型
(三)胚囊发育的类型
1.单孢子胚囊
2.双孢子胚囊二个大孢子核参与胚囊的发育,如葱属大孢子母细胞减数分裂Ⅰ形成二分体,一个退化,另一个进入减数分裂Ⅱ,形成一个二核细胞即2-核胚囊,二核分裂形成4-核和8-核胚囊
3.四孢子胚囊减数分裂形成一个四核细胞,这四个大孢子核都参与胚囊的形成,如百合四核细胞的一个核位于珠孔端,三个核位于合点端接着进行一次有丝分裂,珠孔端形成二个核,合点端的三个核边融合边分裂,形成二个三倍体的核,即4-核胚囊,再进行一次有丝分裂,形成8-核胚囊百合孢原细胞—大孢子母细胞百合大孢子母细胞减数分裂I—前期百合大孢子母细胞减数分裂I—末期百合大孢子母细胞减数分裂II—中期第一次四核时期珠孔端的大孢子核分裂合点端合并的三核再分裂第二次4核时期4个核在分裂的中期或后期8核胚囊7细胞胚囊
(四)成熟胚囊的结构
1.卵细胞高度极性的细胞,其细胞壁通常近珠孔端的最厚,接近合点端的逐渐变薄,形成具蜂窝状细胞壁或不具细胞壁
2.助细胞近珠孔端的细胞壁较厚,而且向内形成不规则的片状或指状突起,致使质膜表面积扩大,这种突起叫做丝状器 助细胞的功能
①从珠心吸收营养物质并转运到胚囊中
②合成、分泌向化性物质,引导花粉管定向生长;
③在受精时,是花粉管进入胚囊的场所
3.反足细胞数目变化大,许多植物的反足细胞是3个,但在禾本科等植物中,可达300个其主要功能是吸收母体的营养物质并运到胚囊
4.中央细胞受精之前或在受精过程中,两极核间发生融合形成一个次生核中央细胞的壁变异很大,与卵细胞接触处无壁,与反足细胞接触处有壁 第五节开花、传粉和受精
一、开花与传粉
(一)开花 当雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊(或两者之一)达到成熟时,原来由花被紧包着的花就打开,露出雄蕊和雌蕊,这一现象称为开花(anthesis) 开花年龄、开花季节、花期长短及单花开放的时间、持续的时间等方面各有各的规律
一、二年生植物,一生仅开一次花 多年生植物每年定期开花;少数多年生植物,如竹等,一生只开一次花 开花的季节,多数是在早春至春夏之季开花,也有在秋冬季节开花的 植物大多先叶后花,而在冬季和早春开花的植物,先花后叶,如玉兰、迎春,或花叶同放,如梨、李等 一株植物中,从第一朵花开放到最后一朵花凋谢所经历的时间,叫做开花期(bloomingstage) 开花期长短常植物而异 每一朵花开放持续的时间也不同 植物的开花时间因种而异,多数植物的花在太阳出来后才开放,傍晚或夜间开放的只是少数如牵牛花清晨开花,太阳花中午开放而夜来香日落后才开放植物的体内好像有钟表似的,定时开放,定时收拢 18世纪,瑞典的植物学家林奈观察到这种现象,并利用不同开花时间的植物栽成一个别开生面的花时钟 牵牛花早4:
00、野蔷薇5:
00、芍药7:
00、半支莲(马齿苋花)8:
00、万寿菊下午15:
00、紫茉莉17:
00、烟草花18:
00、丝瓜花晚19:00
(二)传粉 成熟花粉粒从花粉囊散出,借助一定的媒介力量,被传送到雌蕊柱头上的过程,叫做传粉(pollination)
1.自花传粉和异花传粉及其生物学意义 自花传粉(self-pollination)如水稻、小麦、豆类、柑桔、桃、番茄等都是自花传粉植物 农作物同株异花间的传粉,甚至果树同一品种不同植株之间传粉也称为自花传粉第五节开花、传粉和受精 闭花传粉(cleistogamy)豌豆和花生植株的下部花,在花未开放时,花粉囊中的花粉粒就已经成熟,并直接在花粉囊中萌发,花粉管穿过花粉囊的壁,向柱头生长,将精子送入胚囊,完成受精
2.异花传粉(cross-pollination)是指一朵花的花粉,传到同一植株或不同植株另一朵花柱头上的过程,如玉米、油菜、苹果等在果树栽培中,不同品种间的传粉,以及农作物栽培上,不同植株间的传粉,也叫做异花传粉 异花传粉是更为进化的方式 栽培品种若连续几年自花传粉,将成为毫无价值的品种
(三)植物花对传粉的适应
1.对自花传粉的适应
①花必须是两性花而且雌雄蕊位置较近,利于花粉落到珠头上
②花粉囊和胚囊必须同时成熟
③柱头与花粉必须亲和,对花粉粒的萌发没有障碍
2.植物对异花传粉的适应
①单性花(unisexualflower)
②雌雄蕊异熟(dichogamy)雄蕊先熟—玉米、梨、苹果等;雌蕊先熟—油菜、菾菜等
③雌雄蕊异长(heterogony)二型花柱(dimorphicstyle)植物,如荞麦、报春花等;三型花柱(trimorphic)植物,如千屈菜属植物
④雌雄蕊异位(herkogamy)石竹科植物雌蕊高于雄蕊;百合科嘉兰属植物雌蕊花柱基部直角状向外折伸
⑤自花不孕(self-sterility)花粉粒不能萌发,如向日葵、荞麦等;花粉管生长缓慢,如玉米、番茄等;花粉粒对自花柱头有毒害作用,如某些兰科植物
(四)异花传粉的媒介 传送花粉的最普通媒介是风和昆虫,另外水、蜗牛、鸟、鼠甚至蝙蝠、猴子等均可充当媒介
1.风媒(anemophily)风媒花(anemopphilousflower),十分之一是风媒植物,如小麦、水稻,玉米、板栗等
①小而多,有的花密集成穗状或柔夷花序
②花被很小甚至退化,不具鲜艳的颜色,无蜜腺或香气
③花丝细长,亦随风摆动,散播花粉
④花粉数量多,小而轻,外壁光滑,干燥,易于被风吹送
⑤雌蕊的柱头大,常呈羽毛状,以扩大接受花粉的表面积
⑥风媒花的植物多在早春开花,先花后叶或花叶同时开放
2.虫媒(entomophily)虫媒花(entomophilousflower)
①大而显著,有鲜艳的色彩、香气或特殊的气味,或具有蜜腺,能分泌蜜汁
②虫媒花的花粉粒通常较大,外壁粗糙有纹饰,且具有粘性,易于粘附在昆虫体上,同时,花粉粒富含各种营养物质,可作为昆虫的食物水媒、蚁媒、鼠媒、蝙蝠媒
(五)植物自花传粉和异花传粉与环境条件的关系 异化传粉植物易受环境的限制,当环境条件不利时,无法传粉而影响结果,而自花传粉在缺乏异花传粉的条件下仍能延续种族,因此自花传粉和异花传粉同存在于自然界中 异花传粉植物和自花传粉植物的化分并不是绝对的,当传粉条件不具备时,异花传粉植物仍有少量自花传粉存在而自花传粉植物也有少量有异花传粉存在如棉花自花传粉60-70%,异花传粉30-40%;小麦是典型的自花传粉植物,但有1-3%的花朵进行异花传粉
二、受精作用 植物的雌、雄配子,即卵细胞和精子相互融合的过程,叫做受精作用(fertilization)
(一)花粉粒的萌发 经传粉花粉粒到达柱头后,花粉粒的内壁在萌发孔(沟)处向外突出,并继续伸长形成花粉管,这一过程叫做花粉粒的萌发 通过花粉粒和柱头的相互识别(recognition)为亲和的(compatible)的同种或亲缘关系很近的花粉粒才能萌发,亲缘较远的异种花粉往往不能萌发有些异花传粉植物的柱头,会抑制自花花粉粒的萌发和花粉管的生长;相反,对同种异株花粉的萌发和花粉管的生长,却有促进作用
(二)花粉管的生长 萌发的花粉管沿着柱头细胞间隙或细胞内部,进入花柱当花粉管在花柱中生长时,一方面利用花粉本身贮存的营养物质,另一方面,从花柱组织中吸取养料,用于花粉管的生长和管壁的建成花粉管到达子房以后,通常沿子房壁或胎座继续生长,直达胚珠 珠孔受精(porogamy) 合点受精(chalazogamy) 中部受精(mesogamy) 当花管生长时,3-细胞花粉粒的1个营养核和2个精细胞进入花粉管;2-细胞花粉粒,则营养细胞核和生殖细胞流入花粉管,生殖细胞在花粉管中分裂形成2个精细胞
(三)双受精过程 两个精子分别移向卵细胞和中央细胞,一个精子与卵细胞结合,另一个精子与中央细胞融合这种性细胞之间的双融合过程,称为双受精,是被子植物的特有现象第五节开花、传粉和受精 一个精子与卵细胞合点端的无壁区接触,两者的质膜发生融合,精核进入卵细胞的细胞质中,并与卵核靠近随后,两核的核膜融合,核质相融,形成了一个具有二倍染色体的合子(即受精卵)2N 另一个精子与中央细胞的融合过程中央细胞受精后,精核与两个极核或次生核融合,形成三倍体的初生胚乳核3N
(四)双受精作用的生物学意义
1.受精作用使单倍体的雌雄性细胞结合在一起,形成了一个2倍体的受精卵,恢复了亲本原有的染色体的数目,保持了物种遗传的相对稳定性;受精卵同时具有父本和母本各半的遗传物质,既增强了后代的生活力和适应性,又促进了后代性状的变异
2.受精的中央细胞发育成的三倍体胚乳,作为新一代植物胚期的养料,使后代的生活力更强,适应性更广所以,双受精作用是植物界有性生殖过程中,最进化,最高级的形式
三、传粉的人工调控
1.人工辅助授粉异花传粉植物往往受到条件的限制,降低了传粉和受精的机会、造成作物减产农业上常采用人工授粉的方法加以弥补为增加产量创造了条件
2.自花授粉的利用利用自花传粉可以提纯作物品种如玉米,经过连续4~5代自花传粉就能形成一个比较稳定的自交系第九章 种子与果实种子来源于受精后的胚珠 受精卵→胚 受精中央细胞→初生胚乳核→胚乳 珠被→种皮 大多数植物珠心消失 少数植物珠心→外胚乳第一节 种子
一、种子的形成和结构
(一)胚的发育 合子产生纤维素的细胞壁,进入休眠期并非真正的休眠 合子休眠期
①极性加强荠菜合子显著地延长,使细胞质局限在合点端,加强了合子的极性化
②各种细胞器增加并重新分布合子的核被大量的造粉体和线粒体包围,核蛋白体数量增多并聚集成多核蛋白体,高尔基体数量增加
③合子被连续的细胞壁包围 极性加强是合子第一次分裂不均等性的主要原因 原胚proembryo、胚的分化发育阶段、成熟的胚
1.双子叶植物胚的发育 以荠菜Capsellabursa-pastorisL.为例 合子横向分裂,形成一个基细胞basalcell和一个顶细胞apicalcell 基细胞横分裂,顶细胞纵分裂,形成T形原胚 胚柄、吸器、胚根原 顶细胞纵分裂2次分裂面相互垂直,产生四分体,又横分裂形成八分体近胚柄端的4个细胞以后形成胚轴embryonalaxis 远胚柄端的4个细胞则发育成为茎端与子叶cotyledon 八分体进行平周分裂,所产生的外层细胞形成原套,内部的细胞形成原体 心脏形胚 马蹄形胚
2.单子叶植物胚的发育 以小麦为例第一次分裂为斜的横分裂,形成一个顶细胞和一个基细胞,接着,顶细胞和基细胞再分裂一次,形成四个细胞的原胚 四个细胞原胚不断进行各个方向的分裂,使原胚扩大而呈梨形以后,胚的中上部一侧出现一个凹沟 在形态上可区分为三个区凹沟以上是顶端区,凹沟处是器官形成区,凹沟以下是胚柄细胞区顶端区将形成盾片的主要部分和胚芽鞘的大部分;器官形成区形成胚芽鞘的其余部分和胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶;胚柄细胞区形成盾片的下部和胚柄
(二)胚乳的发育 被子植物的胚乳endosperm是为胚的发育提供营养物质的重要特化组织它是由1个精细胞核与中央细胞的2个极核或次生核受精后的初生胚乳核primaryendospermnucleus发育而成的 三倍体胚乳 五倍体胚乳 半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质
1.核型胚乳nuclearendosperm初生胚乳核的早期分裂,不伴随着细胞壁的形成,胚乳细胞核呈游离状态胚乳发育到一定阶段,胚乳细胞核才被新形成的细胞壁所分割 核型胚乳在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在,是最普遍的胚乳发育形式
2.细胞型胚乳cellularendosperm初生胚乳核分裂后,随即产生细胞壁,形成胚乳细胞 大多数双子叶合瓣花植物,如番茄、烟草、芝麻等,其胚乳发育属于这种类型
3.外胚乳prosembryum 无胚乳种子 有胚乳种子 一般情况下,珠心组织被胚和胚乳所吸收因此,在成熟的种子中没有珠心组织 有些植物的珠心组织随种子的发育而增大,形成一种类似胚乳的组织,称为外胚乳,例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳,胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳 胚乳和外胚乳同是胚发育所需的营养物质,二者同功而不同源
二、无融合生殖和多胚现象 一无融合生殖 在植物的胚囊中,不经过雌、雄性细胞融合的受精过程,而直接产生胚的现象,称为无融合生殖apomixis 单倍体无融合生殖发生于单倍体胚囊
1.单倍体孤雌生殖haploidparthenogenesis卵细胞不经受精作用直接发育成为胚
2.单倍体无配子生殖haploidapogamy胚囊内的助细胞、反足细胞直接发育成胚
3.单倍体单雄生殖由雄配子单独分裂产生胚缺少细胞学的证据,而是根据遗传分析判断为单雄单倍体 单倍体无融合生殖,形成单倍体植株,无法进行减数分裂,常不育 二倍体无融合生殖发生于未经减数分裂的二倍体胚囊中
1.二倍体孤雌生殖diploidparthenogenesis2N卵细胞形成胚蒲公英
2.二倍体无配子生殖diploidapogamy胚囊卵细胞以外的细胞形成胚葱 二倍体无融合生殖,由于细胞是二倍体,因此是可育的 二多胚现象 在一个胚珠中产生两个或两个以上的胚,称为多胚现象polyembryony包括无融合生殖 裂生多胚现象cleavagepolyembryony:由受精卵产生2个或多个独立的胚,2N 由卵细胞、助细胞,反足细胞产生的胚,N无融合生殖 假多胚现象多胚产生在同一胚珠不同的胚囊里,比较少见
(三)不定胚 不定胚adventitiousembryo在某些植物中,胚囊外面的珠心或珠被细胞发育形成胚 如柑桔,有4-5个甚至更多的胚,其中1个为合子胚
三、胚状体 在自然界和组培过程中有体细胞分化形成的胚状结构称为胚状体embryoid第二节 果实
一、果实的发育 单纯由子房发育而成的果实称为真果truefruit如小麦、花生、柑桔、桃等 苹果、梨、菠萝等的果实,除了子房以外,还有花托、花萼、甚至整个花序都参与形成果实,这类果实称为假果 一真果的结构 真果的外面为果皮,内含种子果皮由子房壁发育而成,可分为外、中、内三层果皮 外果皮薄,具气孔、角质、蜡被、表皮毛等 中果皮和内果皮的结构则因植物种类而异
1.桃、杏等的中果皮为薄壁细胞可部分,内果皮为石细胞构成硬核桃、李
2.柑桔、柚等的中果皮疏松,内果皮膜质,其内表面生出许多具汁液的囊可食部分
3.蚕豆等的果实,中果皮常变干收缩,成为膜质或革质
4.小麦、玉米、水稻等的颖果caryopsis,果皮与种皮愈合 二假果的结构 假果pseudocarp或falsefruit除了有子房形成的果皮外,还有其它的部分参与形成果实如苹果、梨是比较典型的假果,其食用的主要部分是由托杯hypanthium膨大发育而成的,中部才是由子房发育而成的部分
二、果实的类型(第十一章)
三、单性结实 胚囊不经过受精,子房发育成果实的现象,称为单性结实parthenocarpy无籽果实
1.自发单性结实或营养单性结实子房不经过传粉或任何其他刺激,便可形成无籽果实,如香蕉
2.诱导单性结实或刺激单性结实子房必须经过一定的刺激才能形成无籽果实如农业上用一定浓度的24-D、吲哚乙酸等生长素水溶液喷洒到西瓜、番茄或葡萄等花的柱头上,就能获得无籽果实 并非所有的无籽果实都是单性结实形成的因为有些植物能完成受精作用,但胚珠的发育受到阻碍,不能产生种子
四、果实和种子的传播 果实有两个重要的功能,即传播、保护种子
(一)风力传播适应风力传播的果实和种子,具有以下特点
①一般比较小而轻,能悬浮在空气中为风力送到远处如兰科植物蒴果开裂,每个子房室内含上千粒微小种子
②果实或种子表面具有毛、翅等利于飞翔的结构柳絮、蒲公英、榆树的果实
(二)水力传播果实或种子靠水力传播果实或种子一般有疏松的适应漂浮的海绵状通气组织莲蓬花托疏松、椰子的果实中果皮疏松最为奇特的是红树的胎生现象
(三)人和动物的活动传播果实、种子外有刺、钩或粘液,挂、粘在动物的毛、羽或人的衣服上,可被带到很远的地方如鬼针草山贼草、苍耳等 果实成熟后色泽鲜艳、果肉鲜美,吸引人、动物食用当人或动物食用果实后,种子不是被吐出就是被咽下
(四)果实的弹力传播干果中的裂果类,其果皮各层细胞的含水量不同,所以成熟干燥后,收缩的程度不同,可以发生爆裂而将种子弹向各处,如大豆第三节 植物个体发育与被子植物的生活史 从上一代种子开始到新一代种子形成所经历的周期,称为被子植物的生活史lifecycle
一、生活史的划分 受精和减数分裂是被子植物生活史中转折点
1.二倍体阶段孢子体阶段、无性世代从合子到大、小孢子母细胞减数分裂之前,细胞染色体倍数为二倍
2.单倍体阶段配子体阶段、有性世代从大小孢子母细胞减数分裂开始到双受精之前,细胞的染色体倍数为单倍
二、生活史的特点配子体依赖孢子体生活 在植物的生活史中,无性世代和有性世代有规律地交替进行的现象,称为世代交替第十章 植物界的基本类群与演化第一节 生物多样性的意义 生物多样性(biodiversity) 各种生命形式的资源,包括数百万植物、动物、微生物、各物种的基因、各种生态系统 遗传基因多样性 物种多样性 生态系统多样性 景观多样性第二节 植物分类的基础知识
一、植物分类的意义 植物分类的内涵根据植物进化的程序、规律及植物之间的亲缘关系将植物分门别类,确定植物界的总体和部分演化关系、亲缘关系、发生和发展规律,使人类明确利用和改造植物的方向 寻找新资源 植物鉴别
二、植物分类的方法
1.人为的分类方法早期的分类主要是凭借植物的形态、结构、生活习性和用途,选择植物的一个或几个特点,作为分类的依据
2.自然分类方法是以植物进化过程中亲缘关系的远近程度作为分类依据的 还没有一种分类系统,能够准确的解析而又客观地反映植物之间亲缘关系和进化次序 现代植物分类学还综合运用了植物化学、细胞学、植物胚胎学、遗传学、生态学、解剖学、孢粉学等其它学科的研究成果,更准确地反映植物间的进化关系和亲缘关系
三、植物分类的各级单位 界、门、纲、目、科、属、种等各级单位可以再分成亚级,如亚目、亚纲、亚科、亚种 小麦所属的各级单位是植物界(Regnumvegetabile)种子植物门(Angiospermae)单子叶植物纲(monocotyledoneae)颖花亚纲(Glumiflorae)禾本目(GraminalesPoales)禾本科(GraminaePoaceae)禾亚科(Agrotidoideae)小麦属(Triticum)小麦(种)(TriticumaestivumL.) 玫瑰所属的各级分类单位植物界(Regnumvegetabile)种子植物门(Angiospermae)双子叶植物纲(Dicotyledoneae)蔷薇目(Rosales)蔷薇科(Rosaceae)蔷薇亚科(Rosoideae)蔷薇属(Rosa)玫瑰(种)(RosarugosaThunb.) 种也称为物种种是具有一定的形态特征和生理特性及一定的自然分布区的生物类群 亚种(subspeciessubsp.) 变种(varietyvar.)具有相同分布区的同一物种由于微生境不同而导致植物间具有稳定遗传的一些细微的差异 变型(formf.)仅有微小形态差异的相同物种的不同个体 品种(cultivarcv.) 种内各品种间杂交,叫近亲杂交 种与种之间,属或更高级单位之间的杂交,叫远缘杂交
四、植物的命名方法 同物异名 同名异物 学名给每一种植物一个全世界统一使用的科学名称 1867,德堪多;1753,林奈 双名法每一植物的学名由属名和种加词两个拉丁文词语组成属名在前,是名词,其第一个字母要大写;种加词在后,常用形容词 命名人 水稻的学名为OryzasativaL.,Oryza为属名,sativa为种加词,L.为林奈(Linnaeus)的缩写
五、植物检索表 二歧分类原则将一群植物相对的特征、特性分成相对应的2个分支 定距检索表把一群植物对应的特征分成对应的两个分支,最先分出的其序号定为1,每一个分支下边,相对应的二个分支,较先出现的向右边低一格,这样继续下去,直到要编制的终点 平行检索表(二歧检索表)相对应性状的二歧分支,平行排列在分支的末尾列出所需的名称或是一个序号此序号重新列在下面另一组相对应性状之前如此继续下去,直到查出所需名称为止 分科、分属、分种检索表
(一)定距检索表
1.植物体无根、茎、叶的分化,雌性生殖结构由单细胞构成,生活史不出胚………低等植物
2.植物体不含叶绿素
3.细胞内无细胞核分化…………………………………………………………细菌
3.细胞内有细胞核分化
4.植物体不形成菌丝……………………………………………………………粘菌
4.植物体通常形成菌丝…………………………………………………………真菌
2.植物体含有叶绿素
5.植物体不与真菌共生…………………………………………………………藻类
5.植物体与真菌共生……………………………………………………………地衣
1.植物体绝大多数有根、茎、叶的分化,雌性生殖结构由多细胞构成…………高等植物
6.植物无花无种子,以孢子繁殖
7.植物体不具真正的根和维管束…………………………………………苔藓植物
7.植物体有根的分化,并有维管束………………………………………蕨类植物
6.植物有花以种子繁殖
8.胚珠裸露,不包于子房内………………………………………………裸子植物
8.胚珠包于子房内…………………………………………………………被子植物
(二)平行检索表
1.植物体无根、茎、叶分化,雌性生殖结构由单细胞构成,生活不出现胚……………………………
21.植物体绝大多数有根、茎、叶分化,雌性生殖结构由多细胞构成,生活史中出现胚………………
32.植物体不含叶绿素…………………………………………………………………………………
42.植物体含有叶绿素………………………………………………………………………………………
53.植物无花,无种子,以孢子繁殖…………………………………………………………………………
63.植物有花,有种子,以种子繁殖…………………………………………………………………………
74.细胞内无细胞核分化………………………………………………………………………………细菌
4.细胞内有细胞核分化……………………………………………………………………………………
85.植物体不与真菌共生………………………………………………………………………………藻类
5.植物体与真菌共生…………………………………………………………………………………地衣
6.植物体不具真正的根和维管束………………………………………………………………苔藓植物
6.植物体有根的分化并有维管束………………………………………………………………蕨类植物
7.胚珠裸露,不包于子房内……………………………………………………………………裸子植物
7.胚珠包于子房内………………………………………………………………………………被子植物
8.植物体不形成菌丝…………………………………………………………………………………粘菌
8.植物体形成菌丝……………………………………………………………………………………真菌 植物界划分为两大类低等植物和高等植物,共分为十五门 第三节 植物界的基本类群
一、低等植物
①低等植物生活在水中或潮湿的地方
②有的仅由一个细胞构成;有的由多细胞构成群体,但无胞间连丝,细胞间分工和联系也不完善;还有的由多细胞组成,但无根、茎、叶的分化,只形成丝状或叶状体的结构
③低等植物的生殖结构或生殖器官常是单细胞的
④有性生殖的合子不形成胚,而直接萌发形成新的植物体
(一)藻类植物(Algae) 藻类植物是一类含光合色素的低等自养植物的统称 约有25000种,是新生活区的先锋植物之一 形态上千差万别,小的只有几微米,最大的体长可达60米以上,甚至达400米但是,它们基本上是没有根、茎、叶分化的原植体植物 藻类植物的主要特征
1.植物体无根、茎、叶的分化
①单细胞,有的有鞭毛,能动
②非丝状群体,无组织分化
③丝状体
④膜状体(叶状体)
⑤中空管状体,浒苔属
⑥管状多核
⑦枝状体,轮藻
2.光合色素叶绿素(abcd);类胡萝卜素;藻胆素(藻蓝素,藻红素)
3.光合器藻类植物上的光合器称为载色体蓝藻无载色体,光合色素分布在类囊体上
4.生殖器官绝大多数是单细胞结构
5.无胚合子脱离母体后直接萌发
6.淡水种类多,海洋种类少,但数量多 根据藻类植物的形态 细胞核的构造和细胞壁的成分 载色体的结构以及所含色素的种类 贮藏营养物质的类别 鞭毛的有无,数目,着生位置各类型 生殖方式及生活类型等 分为7个门蓝藻门、裸藻门、绿藻门、轮藻门、金藻门、甲藻门、红藻门、褐藻门
1.蓝藻门(Cyanophyta) 150属,2000种分布淡水或湿地单细胞或多细胞的非丝状群体,或丝状体多数细胞外有胶质鞘(即细胞壁两层,内层纤维素,外层果胶质)原核生物原生质体分化为周质和中央质 藻体蓝绿色,含有叶绿素a和藻蓝素等,贮藏物质是蓝藻淀粉 无有性生殖 繁殖细胞分裂、藻殖段 异形胞的分隔、某些细胞的死亡、或在两个细胞间形成双凹形分离盘等形式形成藻殖段 异形胞由营养细胞形成,大小与营养细胞很相似,但壁厚,所含的物质均匀透明 无性繁殖厚垣孢子,由普通营养细胞体积增大,营养物质的积累和细胞壁的增厚形成的分离盘厚垣孢子和异形胞 常见的种类是颤藻属、念珠属和螺旋藻
(1)颤藻属(Oscillatoria)分布于小水沟,尤其是污水环境藻体由一列细胞组成,不分枝因丝状体能左右摆动和前后伸缩,故得名颤藻无胶质鞘,细胞呈圆筒形 丝状体上能产生空的死细胞和胶化膨大的隔离盘第三节 植物界的基本类群
(2)念珠藻属(Nostoc)生于水中、土中或草地上由球形和椭圆形细胞排列成单列丝状体,有的种类在丝状群体外有共同的胶质鞘丝状体上也产生异形孢子和厚垣孢子 葛仙米、发菜、地耳等可食用
(3)螺旋藻属(Spirulina)螺旋藻属
2.绿藻门(Chlorophyta) 约有430属,8600种有单细胞、有群体、丝状体和叶状体其细胞核和叶绿体、色素、贮藏的养分、及细胞成分都与高等植物很相似 植物体呈绿色,色素包括叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素贮藏的养料有淀粉和油类 绝大多数绿藻的营养体无鞭毛,不能运动但在繁殖形成游动孢子和配子时有鞭毛,能运动少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有2或4条等长的鞭毛,终生能运动 最常见的绿藻
①单细胞种类,如衣藻属
②群体类,如实球藻属
③多细胞类,如团藻属
④丝状体类,如水绵属
(1)衣藻属(Chlamydomonas)细胞核位于杯状叶绿体凹陷处细胞前端有2条等长鞭毛,前端一侧有一枚红色眼点,可感光鞭毛的基部有二伸缩泡 无性繁殖营养细胞失去鞭毛,原生质体分裂为
2、
4、
6、8或16个子原生质体团各原生质体团产生新的细胞壁和鞭毛,形成游动孢子 有性生殖母细胞原生质体分裂的8~64个原生质体团发育为配子两两相配,形成厚壁的合子休眠后减数分裂,产生4个游动孢子,各自形成新的衣藻个体 有性生殖多为同配或异配生殖,少数为卵式生殖 同配生殖是指形态、大小、行为相同的两个配子结合; 异配生殖是指一个大而游动迟缓的大配子与小而活泼的小配子结合; 卵式生殖则是大配子完全失去鞭毛,不再游动,称为卵,小配子行动活泼,称为精子,精子游向卵而结合
(2)实球藻属(Pandorina)有共同的胶质鞘一般由
4、
8、
16、32个形态、功能相同的衣藻形细胞组成,常为16个细胞 无性繁殖时,每个细胞都产生游动孢子 有性生殖多为异配生殖
(3)团藻属(Volvox)是由数百或数万个衣藻型细胞组成细胞排列在球体的表面,中央形成空腔,外围有共同的胶质鞘包被,各细胞间有原生质丝相连 无性繁殖和有性繁殖 无性繁殖时,形成了少数大型的繁殖胞,繁殖胞发育成子群体,落入母群体腔内 有性繁殖为卵式生殖由繁殖胞产生精子及卵,精子和卵可以是同体的也可以是异体的精子与卵结合成为合子经休眠后减数分裂,形成游动孢子游动孢子分裂后形成新的植物体
(4)松藻属(Codium)管状分枝的多核体 髓、胞囊、异配生殖
(5)石莼属(Ulva)海白菜 同型世代交替
(6)水绵属(Spirogyra)丝状体不分枝,表面滑腻每一细胞内有1至数条呈螺旋带状的叶绿体 无性繁殖 有性生殖接合生殖,梯形接合和侧面接合
3.轮藻门(Charophta)植物体分枝较多,以假根固着于水底,有节与节间之分节的周围有一轮侧枝,侧枝节上又可以轮生分枝 有性生殖是卵式生殖,雌性生殖器官叫卵囊球(5个管状细胞),雄性生殖器官叫精囊球(8个盾细胞)精子进入卵囊中与卵受精,合子休眠后减数分裂形成原丝体,长成新植物体
4.红藻门(Rhodophyta) 多细胞,呈丝状或片状,绝大多数生活在海水植物体一般为红色或紫红色,藻体含叶绿素a和类胡萝卜素外,还含有藻红素和藻蓝素其贮藏营养为红藻淀粉 无性繁殖产生单孢子 有性繁殖为卵式生殖 世代交替
5.褐藻门(Phaeophyta) 进化地位较高的类群,大多数为海产体内除了叶绿素a、c、类胡萝卜素外,还有藻褐素,植物体常呈褐色其贮藏物质为褐藻淀粉和甘露醇 生活史有明显的世代交替现象 繁殖时带片两面产生许多孢子囊,经减数分裂产生许多游动孢子孢子成熟后从囊内放出,遇合适环境萌生成雌雄配子体两种,以后分别形成具卵细胞的卵囊和具精子的精囊精子从精囊中释放出来,依靠水游到卵囊,与卵结合成合子合子不经过休眠而萌发成新的孢子体海带生活史
6.藻类植物繁殖及生活史的演化 从营养繁殖到无性繁殖再到有性繁殖
(1)有些蓝藻,仅有营养繁殖,没有无性和有性生殖
(2)有的藻类仅有营养繁殖和无性繁殖,而没有有性繁殖植物体没有单倍体和双倍体之分
(3)多数藻类都有有性生殖有性生殖是沿着同配、异配、卵式生殖的方向发展有性生殖的出现必然发生减数分裂,形成单倍体核相和双倍体核相交替的现象 根据减数分裂发生的时间不同,可分为三种类型
①减数分裂发生在合子萌发之前,生活史中只有单倍体,如衣藻、轮藻
②减数分裂发生在配子囊形成配子时,生活史中配子唯一的单倍体阶段,如松藻、鹿角菜
③生活史中有世代交替现象,合子萌发形成双倍植物体双倍体植物进行无性生殖,在孢子囊形成孢子时发生减数分裂,孢子萌发形成单倍植物体,单倍体植物产生精子和卵子,精卵结合形成合子
7.藻类植物在国民经济中的意义
(1)食用发菜、海带、鹿角菜、紫菜、石花菜等营养价值很高,含有大量碳水化合物、蛋白质、脂肪、无机盐、各种维生素和有机碘螺旋藻,所含的蛋白质高达50%
(2)藻类与渔业的关系
(3)在农业上的应用肥料、固氮藻类(固氮蓝藻70多种)
(4)在工业上的应用提取工业原料,如褐藻藻胶酸、琼胶和卡拉胶应用在食品上
(5)在医药上的应用从褐藻中提取碘
(6)环保上的应用消除污染,净化废水等
(二)菌类植物(Fungi) 菌类是一类不含光合色素的低等植物统称包括细菌门、粘菌门、和真菌门彼此并无亲缘关系
1.细菌门 原核生物细分布广 形态结构分为球菌、杆菌和螺旋菌螺旋菌中,一次弯曲的称弧菌,多次弯曲的称螺旋菌有的细菌还有荚膜、芽孢、鞭毛球菌和杆菌 多数细菌的细胞壁向外分泌一层粘性的薄膜(透明胶状的多糖类物质),称为荚膜某些细菌生长到一定阶段,失分浓缩,形成1个圆形或椭圆形的内生孢子,称为芽孢芽孢可存活十几年 繁殖方式以二等分裂方式进行 细菌在自然界中的作用和经济意义 腐生细菌分解物质,促进了自然界中物质的循环 固氮菌 工业上,利用细菌的发酵作用制造乳酸 医药方面,制造各种疫苗和各种抗生素 人、动植物的许多疾病都与细菌有关 放线菌(Actinomycetes)单细胞丝状体 菌丝分枝象真菌 无明显细胞核象细菌 气生菌丝形成分生孢子 抗生素土、氯、金、链霉素,四环素等
2.粘菌门(Myxomycophyta) 营养期为无细胞壁、多核的原生质团,称变形体,其构造、运动和摄食的方式,与原生动物的变形虫很相似 繁殖时,产生具有细胞壁的孢子,具有植物性的特点 生于森林中阴暗和潮湿的地方,为腐生菌
3.真菌门(Eumycophyta) 真菌细胞不含质体和叶绿素,属异养植物由分枝或不分枝的菌丝(纤细的管状体)组成,其营养体叫菌丝体 高等真菌在生殖期形成具有固定形状和结构的产生孢子的菌丝体,称为子实体 菌丝分无隔菌丝和有隔菌丝 真菌异养的方式专性寄生、专性腐生、兼性腐生、兼性寄生 真菌的繁殖有营养繁殖、无性繁殖、有性生殖 营养繁殖单细胞真菌如裂殖酵母属,细胞分裂产生子细胞 芽孢子是从一个细胞出芽形成的 厚壁孢子菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子 节孢子是由菌丝细胞断裂形成的 无性生殖 游动孢子水生真菌和借水传播的孢子,无壁,具鞭毛,能游动 孢囊孢子在孢子囊内形成不动孢子,借气流传播 分生孢子由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子,借气流或动物传播 有性生殖低等真菌有同配生殖和异配生殖高等真菌形成卵囊和精囊,由精子和卵配合形成卵孢子 真菌是生物界中很大的一个类群,约10万种,通常分为5个亚门,即鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门
(1)鞭毛菌亚门(Mastigomycotina) 无隔、多核、分枝的丝状体 无性孢子具鞭毛 水霉属(Saprolegnia)
(2)接合菌亚门(Zygomycotina) 分枝丝状体,无横隔,多核 匐枝根霉(Rhizopusstolonifer)黑根霉(面包霉) 无性繁殖假根处向上产生直立的孢子囊梗,顶端产生球形的孢子囊,囊中产生孢囊孢子,成熟时呈黑色 有性繁殖为接合生殖,不同性的菌丝体相遇,从侧面长出短枝形成配子囊,并相接,相接处细胞壁消失,原生质融合成为厚壁的合子合子休眠,萌发出新菌丝体黑根霉生活史
(3)子囊菌亚门(Ascomycetes) 除单细胞酵母菌,绝大部分是多细胞,菌丝有隔 无性繁殖单细胞种类出芽繁殖,多细胞种类产生分生孢子 有性生殖配子囊接触配合形成子囊,合子在子囊内进行减数分裂,形成子囊孢子 子实体=子囊果 闭囊壳、子囊壳、子囊盘
①酵母菌(Sccharonmyces) 出芽 体配2营养细胞配合
②青霉属(penicillium) 无性繁殖在分生孢子梗上产生分生孢子,呈扫帚状,青绿色 有性生殖少数种类形成子囊孢子 青霉素主要是从点青霉和黄青霉中提取的分生孢子
③麦角菌属
④虫草属
⑤盘菌属
⑥羊肚菌属
(4)担子菌亚门(Basidiomycotina) 高等真菌,陆生,有多种是植物专性寄生菌和腐生菌 菌丝有横隔 初生菌丝体,单核,在生活史中生活很短时间 次生菌丝体,细胞二核,在生活史中生活时间长 担子菌的子实体,也称为担子果 菌盖、菌柄、菌褶担子和担孢子
(5)半知菌亚门(Deuteromycotina) 不完全菌纲有隔菌丝,以分生孢子进行繁殖,尚未发现有性生殖阶段 不少是植物病害的病原菌,还有一些是人和动物皮肤病的病原菌
(三)地衣植物(Lichenes) 藻类和真菌的共生体 真菌主要为子囊菌,也有担子菌等;藻类有蓝藻和绿藻 藻类进行光合作用,真菌吸收外界水分、无机盐和二氧化碳 地衣是多年生植物,生长缓慢 营养繁殖植物体断裂,产生新的个体;产生粉芽、珊瑚芽及小裂片 有性繁殖真菌独立进行,再与共生的藻类相遇,而发育成地衣 先锋植物,岩石上的地衣能分泌地衣酸腐蚀岩石,促使岩石风化和土壤的形成 现有地衣约2万种,可分为壳状地衣、叶状地衣、枝状地衣 壳状地衣,与基质紧密相连,有的甚至生出假根伸入基之中,难以剥离,如茶渍属 叶状地衣,体扁平,通常下部生出假根附着于基质上,但易与基质分离,如梅花衣属 枝状地衣,植物体呈枝状,直立或下垂,多数具分枝,仅基部附着于基质上,易剥落,如松萝属
二、高等植物 包括苔藓植物门、蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门
①绝大多数陆生
②植物体有根、茎、叶的分化,有适应陆生环境的维管系统,世代交替明显
③生殖器官是由多细胞构成的
④受精卵形成胚,再长成植物体,所以称为有胚植物
(一)苔藓植物(Bryophyta) 生活史有明显的世代交替,配子体绿色自养,孢子体不明显,且寄生在配子体上 配子体占优势,孢子体不能离开配子体独立生活 配子体也没有真正根的分化,靠假根吸收水分和无机盐即使有茎、叶分化的种类,其内部也缺少维管系统 苔藓植物是较简单的高等植物 有性生殖配子体产生多细胞的生殖器官雌性生殖器官称为颈卵器,雄性生殖器官称为精子器 颈卵器形如瓶,外围有一层细胞构成颈卵器的壁,上部称颈部,下部称腹部颈卵器成熟前,颈部有一串颈沟细胞,腹部有一个腹沟细胞和一个卵细胞成熟时,颈沟细胞和腹沟细胞消失,仅有卵细胞留在底部 精子器椭圆形或棒形,外有一层细胞构成精子器壁,内有许多精子,每个精子具两条鞭毛精子溢出,借助水进入颈卵器,并与卵结合 合子不从母体脱落,也不休眠发育成胚,由胚发育成孢子体 孢子体包括孢子囊、蒴柄和基足 苔藓植物可分为苔纲和藓纲地钱和葫芦藓
1.地钱(Marchantiapolymorpha),苔纲(Hepatiae) 生于阴湿的环境,配子体为叉状分枝的绿色扁平叶状体叶状体的腹面(近地面)长有假根 营养繁殖在配子体背部产生胞芽杯,内有胞芽 地钱是雌雄异株植物,雄配子体产生精子器托,椭圆形的精子器陷生于托盘内雌配子体上产生的颈卵器托,但托盘边缘深裂,成为辐射状的芒指,颈卵器倒生于芒指之间 合子在颈卵器内发育成胚,并成长为孢子体 孢子体的基足,伸入配子体中吸取养分上部球形的孢子囊称为孢蒴,下面有蒴柄孢蒴中的母细胞减数分裂形成孢子 孢子在适宜的环境中,萌发成原丝体,再发育为雌、雄配子体地钱生活史
①从孢子萌发发育成雌、雄配子体,并产生精子和卵,其染色体数目为N,这个阶段称为有性世代、单倍体世代或配子体世代
②从合子开始,直到孢子囊内孢子母细胞减数分裂以前,这个时期染色体数目为2N,这一阶段称为无性世代、二倍体世代或孢子体世代
2.葫芦藓(Funariahygrometrica)藓纲(Musci) 常生长于有机质丰富的潮湿环境中配子体直立,呈黄绿色,具茎、叶和假根;雌雄同株,但雄枝先生,雌枝略后雌枝顶端有数个颈卵器,通常只有一个发育成孢子体雄枝顶端生多个精子器,合子发育成胚,然后成长为孢子体葫芦藓雄枝 孢子体包括孢蒴、蒴柄和基足孢蒴内的孢子母细胞经减数分裂形成孢子,孢子散出后,条件适宜时,萌发并生长成新的配子体葫芦藓生活史 苔藓植物的作用
①分泌酸性物质,利于岩石风化
②吸水力可达体重的10~25倍,保持水土
③湖泊陆地化
④森林指示植物泥炭藓—落叶松、冷杉;金发藓—红松、云杉
⑤大气污染指示植物
⑥泥炭藓包装材料
⑦药用植物金发藓—败热解毒;暖地大叶藓—心血管疾病 起源源于绿藻色素、淀粉相同;游动孢有2条鞭毛;孢子萌发形成原丝体,很象绿藻等
(二)蕨类植物(Pteridphyta) 羊齿植物,具有明显的世代交替现象 有根、茎、叶的分化,孢子体中出现了较原始的维管组织构成的维管系统(既是高等的孢子植物,又是原始的维管植物)
1.蕨类植物的特征其孢子体远比配子体发达,孢子体为多年生或一年生,而配子体寿命较短,结构也简单,称为原叶体 孢子体和配子体都有叶绿体,都能独立自养生活 孢子成熟后散出,在适宜的环境条件下,萌发为配子体即原叶体 配子体能产生精子器和颈卵器颈卵器颈部较短,只有1个颈沟细胞 受精后,合子发育成幼胚,暂时寄生于配子体上,随着胚的发育,配子体逐渐枯萎死亡,幼小的胚成长为能独立生活的孢子体 经常见到的蕨类植物是孢子体,通常在叶子的下面或边缘产生孢子囊,少数在茎或分枝顶端形成孢子囊穗 孢子囊内的孢子母细胞减数分裂产生孢子
2.蕨类植物的分类共分为5纲石松纲、水韭纲、松叶蕨纲、木贼纲和真蕨纲 前4纲为小型叶,真蕨纲为大型叶 蕨类植物的叶子,有的仅进行光合作用,称为营养叶或不育叶,也有的主要是形成孢子囊和孢子,称为孢子叶或能育叶 有些蕨类植物的营养叶和孢子叶形状相同,称为同形叶,有的蕨类植物营养叶和孢子叶完全不同,称为异形叶
(1)石松纲(Lycopodinae)卷柏属(Selaginella)
(2)水韭纲(Isoetinae)水韭属(Isoetes)
(3)松叶蕨纲(Psilotinae);松叶兰(Psilotumnudum)
(4)木贼纲(Equisetinae)木贼属(Equisetum)
(5)真蕨纲(Filicinae)瓶尔小草属(Ophioglossum)水龙骨属(Polypodium)蕨属(Pteridium)蕨类植物生活史 种子植物包括裸子植物和被子植物,其共同特点是产生种子种子内具有胚(幼小的植物体),并受到较好的保护,对于度过不良环境以及传播、繁衍后代均有极大的作用
(三)裸子植物(Gymnospermae) 介于蕨类植物和被子植物之间,仍保留着颈卵器,具有维管束,能产生种子的一类高等植物
1.主要特征
(1)孢子体特别发达多年生的木本植物,大多数为单轴分枝的高大乔木,枝条有长枝和短枝之分 具有形成层和次生结构除买麻藤纲外,木质部有管胞而无导管和纤维,韧皮部有筛胞而无筛管和伴胞有树脂道 叶针形、条形或鳞形松针结构分为表皮、下皮层、叶肉和维管束,表皮具气孔带
(2)胚珠裸露孢子叶球孢子叶球单性,同株或异株 小孢子叶球的每个小孢子叶的下面生有小孢子囊大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球,胚珠裸露
(3)配子体进一步简化大多数种类雌配子体中尚有结构简化的颈卵器雌配子体在近珠孔端产生颈卵器,只有一个卵细胞和一个腹沟细胞,无颈沟细胞 雄配子体仅有4个细胞,寄生于小孢子囊和胚珠中
(4)形成花粉管受精脱离水的限制花粉粒由风传播,经珠孔进入胚珠,在珠心上方形成花粉管,进入胚囊,将两个精子送入颈卵器,一个参入受精
(5)具多胚现象简单多胚现象和裂生多胚现象 多个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多胚,或者由于一个受精卵,在发育过程中分裂为几个胚 裸子植物和被子植物又称为显花植物但裸子植物的孢子叶球实际上不是真正的花,所以多数学者如哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特等采用狭义的“显花植物”的概念,即有花植物或显花植物仅指被子植物而不包括裸子植物
2.裸子植物的生活史 松属(Pinus) 长短枝、针叶束、孢子叶球单性同株 雄球花=小孢子叶球 雌球花=大孢子叶球 珠鳞、苞鳞 珠心(大孢子囊)
(四)被子植物(Angiospermae) 被子植物的主要特征
1.具有真正的花
2.具有雌蕊
3.具有双受精现象
4.孢子体高度发达,配子体寄生在孢子体上
5.配子体进一步简化第四节 植物进化概述
一、个体发育和系统发育 个体发育(ontogeny)是指植物从它生命活动中某一阶段(孢子、合子、种子)开始,经过形态、结构和生殖上的一系列发育变化,然后再出现当初这一阶段的全过程也就是植物的生活史 系统发育(phylogeny)是指物种种族的发展史,包括生物的起源,各类生物在地球上形成、演化的整个历史过程它涉及该物种从无到有、个体由少到多、以及结构由简单到繁杂的全部内容 个体发育是系统发育的前提,而系统发育则是个体发育的结果
二、植物进化的一般规律
1.形态结构由简单到复杂,由原核到真核,由单细胞到多细胞,并逐渐分化形成各种组织和器官
2.生态习性由水生到陆生,藻类全部生命过程都在水中进行;苔藓植物已能生长在潮湿的环境;蕨类植物能生长在干燥环境,但精子与卵结合需借助于水;种子植物不仅能生长在干燥环境,其受精过程已不再需要水的参与
3.繁殖方式由无性的营养繁殖、孢子繁殖到有性生殖;配子生殖中有同配、异配和卵式生殖 蓝藻和细菌属于原核生物,其余各类植物属于真核生物真核比原核进化 真核植物中,藻类、菌类、地衣多生活在水湿环境中,没有维管组织分化,也无颈卵器发生
三、植物的起源 绿藻中所含细胞色素、细胞壁成分和贮藏养分与高等植物十分相似,不少学者认为绿藻是高等植物的祖先 真菌的起源不少学者认为真菌是某些绿藻在进化过程中失去叶绿素而成为腐生或寄生类型的 地衣则是藻类和真菌彼此共生的复合体 高等植物的起源有人认为蕨类植物由苔藓进化而来;也有人认为蕨类植物直接起源于绿藻,而苔藓起源于蕨类近年来不少学者认为,苔藓植物和蕨类植物并无直接亲缘关系,它们都是由绿藻起源,并沿着两条道路发展苔藓沿着配子体占优势,蕨类则沿着孢子体占优势 孢子体占优势的蕨类植物,体内有较完善的输导组织分化和真根的产生,因此能适应陆地环境而繁衍在进化历史上,蕨类曾一度十分繁盛,煤层即是石炭纪时巨大木本蕨类植物被埋在地下而形成的 以后地球的环境发生了变化,由蕨类植物进化到裸子植物,其中最著名的代表即为种子蕨,它是最古老的裸子植物,其外部形态和内部结构很象真蕨,但却产生了种子,而与现代苏铁十分相似可见,种子蕨是介于蕨类和裸子植物之间的过渡类型 裸子植物比蕨类植物更能适应陆地环境 生活史中配子体十分简化,依附于孢子体上,其有性生殖效力更高,避免了能量的无谓的耗损 花粉管的出现,使受精摆脱了水的限制 种子的产生,胚能安全地度过不良环境,为其后代的繁衍创造了良好的条件 裸子植物再进一步进化,就产生了被子植物 被子植物孢子体的维管组织比裸子植物更加完善,配子体更加简化 产生了花的结构,使胚珠包被在子房内,以后胚珠发育成种子,子房发育成果实,使幼小植物体—胚得到更为完善的保护,进一步提高了植物对陆生环境的适应被子植物是整个植物界中最进化和最高级的类群第十一章 种子植物分类第一节 裸子植物分类 裸子植物门通常分为苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲、买麻藤纲
一、苏铁纲(Cycadopsida) 仅有苏铁科(Cycaceae),共11属200种 苏铁属(Cycas) 苏铁(铁树)(C.revolota)是一种常绿木本植物,茎干粗壮,常不分枝叶螺旋排列,营养叶很大,羽状深裂,集生于树干顶部雌雄孢子叶球,异株,生于茎的顶端
二、银杏纲(Ginkgoinae) 仅有银杏(Ginkgobiloba)一种 乔木,有长短枝叶扇形,二裂,二叉脉序孢子叶单性异株
三、松柏纲(Coniferae) 4科,44属,500种 常绿或落叶乔木,很少是灌木;常具有树脂道孢子叶球排列成球果状,单性同株或异株球果的种鳞和苞鳞分为离生、半合生、完全合生三种类型
1.松科(Pinaceae) 叶针形或条形,球花单性同株 10属,230种;我国10属,110种 银杉属(Cathaya),银杉(C.argyrophylla), 我国特有的活化石植物 云杉属(Picea),云杉(P.asperata) 金钱松属(Pseudolarix),金钱松(P.amabilis),我国特有 松属(Pinus) 雪松属(cedrus),雪松(C.deodara)
2.柏科(Cupressaceae)侧柏属(Platycladus),侧柏(P.orientalis). 圆柏属(Sabina),圆柏(S.chinensis)
3.杉科(Taxodiaceae)水杉属(Metasequoia),水杉(M.glyptostroboides)
(4)南洋杉科(Araucaria),南洋杉(Araucariacunninghamii
四、红豆杉纲(Taxinae) 常绿乔木或灌木叶条形、披针形、鳞形、钻形或叶状枝球花单性异株胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上或套被内,不形成球果成熟种子坚果状,具肉质的假种皮或外种皮 3科14属162种;我国7属33种 罗汉松科(Podocarpaceae),罗汉松(Podocarpusmacrophyllus) 三尖杉科(Cephalotaxaceae),三尖杉(Cephalotaxusfortuneihook.f.)
五、买麻藤纲(Gnetinae)又称盖子植物纲(Chlamydosperminae) 灌木或木质藤本,次生木质部常具有导管,无树脂道叶对生或轮生,有各种类型膜质鞘状的,绿色扁平的(类似双子叶植物的叶),也有肉质较长的呈带状(类似于单子叶植物的叶子) 其孢子叶球有类似于花被的结构,称为盖被,也称为假花被精子没有鞭毛,颈卵器极其退化或者没有种子包于由盖被发育而成的假种皮内
1.麻黄科(Ephedraceae),麻黄(Ephedrasinica)
2.买麻藤科(Gnetaceae),买麻藤(Gnetummontanum)
3.百岁兰科(Welwitschiaceae),百岁兰(Welwitschialesbainesii)第二节 被子植物分类
一、分类原则(略)
二、形态学术语
(一)一般名称
1.根据植物性状
(1)木本植物(woodyplant)含有大量的木质,比较坚硬,寿命较长
①乔木(tree)有主干的高大树木,5m以上
②灌木(shrub)主干不明显,比较矮小,常由基部分枝,5m以下
③小灌木(undershrub)1m以下灌木
④亚灌木(subshrub)仅基部木质化的低矮植物,花后或冬季枯萎
(2)草本植物(herb)茎含有木质很少,花后枯死
(3)藤本植物(vein)茎细长,不能直立 木质藤本、草质藤本
2.根据生长环境
(1)陆生植物沙生植物、盐生植物、高山植物
(2)水生植物沼生植物
(3)附生植物
(4)寄生植物
3.根据生活期长短
①一年生植物
②二年生植物
③多年生植物 环境常可改变植物的习性,如棉花、蓖麻在北方为一年生植物,在华南则可为多年生植物
(二)根
1.根的种类主根、侧根、不定根
2.根系类型直根系、须根系
(三)茎 节、节间、叶腋 根据茎的生长习性
1.直立茎(erectstem)
2.平卧茎(prostratestem)
3.匍匐茎(stolonstem)
4.攀援茎(climbingstem)
5.缠绕茎(twiningstem)
(四)叶
1.叶序(phyllotaxy)
(1)叶互生(alternate)
(2)叶对生(opposite)
(3)叶轮生(whorl)
(4)叶簇生(fascicled)
2.叶片的形状(leafshape):有关叶形的术语,也适用于托叶、萼片,花瓣等
(1)卵形(ovate)长约为宽的2倍或较少,中部以下最宽如女贞
(2)倒卵形(obovate)卵形的颠倒,如紫云英,泽漆
(3)阔卵形(broadovate)长宽约等长或稍大于宽,最宽处近叶的基部,如椴树
(4)倒阔卵形(broadobovate)是阔卵形的颠倒,如玉兰
(5)披针形(lanceolate)长约为宽的3~4倍,中部以上最宽,渐上则渐狭如桃、柳
(6)倒披针形(oblanceolate)是披针形的颠倒如细叶小檗
(7)圆形(orbicular)长宽相等,形如圆盘如莲
(8)椭圆形(ellipse)长为宽的3-4倍,如玫瑰
(9)阔椭圆形(broadelliptic)长为宽的2倍或较少,中部最宽如橙
(10)长椭圆形(oblong)长为宽的3-4倍,最宽处在中部
(11)条形(线形)(linear)长为宽的5倍以上
(12)剑形(ensiform)坚实而宽大的条形叶
(13)扇形(flabellate)如棕榈
(14)盾形(peltate)如莲、旱金莲
(15)心形(cordate)卵形,基部宽圆而凹,似心脏如紫荆、牵牛花
(16)管状(tube)如葱
(17)带状(zonate)如玉米、高梁
3.叶尖(leafapex)
(1)渐尖(acuminate)尖头延长有内弯的边,如杏
(2)锐尖(acute)叶尖锐角形而有直边,如桑
(3)尾尖(caudate)先端成尾状延长,如郁李
(4)钝形(obtuse)先端钝或狭圆形,如冬青
(5)尖凹(concave)先端稍凹入,如黄檀
(6)例心形(obcordate)先端宽圆而凹缺,如酢浆草
(7)硬尖(cuspidate)利尖头,如锦鸡儿
(8)微缺(凹缺)(emarginate)叶端缺刻,如车轴草
(9)凸尖(mucronate)中脉延伸短尖头,如胡枝子
(10)截形(truncate)叶端平截,如鹅掌秋
4.叶基(leafbase)
(1)心形(cordate)于叶柄连接处凹入成缺口,两侧各有一圆裂片
(2)垂耳形(auriculate)基部两侧各有一耳垂形的小裂片
(3)箭形(sagittate)基部两侧的小裂片向后并略向内
(4)楔形(cuneate)中部以下向基部两边渐变狭状如楔子
(5)戟形(hostate)基部两侧的小裂片向外
(6)圆形(rounded)基部呈半圆形
(7)偏形(oblique)基部两侧不对称
5.叶缘(leafmargin)
(1)全缘(entire)叶缘不具锯齿或缺刻
(2)锯齿(serrate)边缘具尖锐的锯齿,齿端向前
(3)牙齿(denlate)边缘具尖锐齿,齿端向外
(4)钝齿(obtuselyserrate)边缘具钝头的齿
(5)波状(undulate)边缘起伏如微波
6.叶裂形状
(1)浅裂(lobed)叶片分裂不到半个叶片宽度的一半
(2)深裂(parted)叶片分裂深于半个叶片宽度的一半以上
(3)全裂(divided)叶片分裂达中脉或基部 叶的分裂,又有羽状裂叶和掌状裂叶之分
7.脉序(venation)是叶脉排列的方式
(1)羽状脉(pinnateveins)侧脉由中脉分出,排列成羽毛状
(2)掌状脉(palmateveins)叶脉由叶柄顶部射出 叶脉数回分枝而有小脉互相联结成网的叫网状脉,又有羽状网脉和掌状网脉
(3)平行脉(parallelveins)侧脉与中脉平行到达叶顶,或自中脉分出走向叶缘
(4)射出脉(radiateveins)盾状叶的叶脉都由叶柄顶端射向四周
8.复叶的类型 有2至多个叶片生在一个总叶柄或总叶轴上的叶称为复叶
(1)羽状复叶(pinnate)小叶排列在总叶柄两侧,呈羽毛状
①奇数羽状复叶(odd-pinnate)顶生小叶存在,小叶数目为单数
②偶数羽状复叶(paripinnate)顶生小叶缺乏,小叶数目为双数,如花生 总叶轴的两侧有羽状排列的分枝,分枝上再生羽状排列的小叶,其分枝叫羽片,这样的叶子称为二回羽状复叶,依此又有三回羽状或多回羽状复叶
(2)掌状复叶(palmate)小叶都生于总叶柄的顶端,同样有二回三出复叶,三回三出复叶
(3)三出叶(trifoliolate)仅有三个小叶生于总叶柄上有羽状三出复叶与掌状三出复叶
(4)单身复叶(unifoliate)两个侧生小叶退化,总叶柄与顶生小叶连接处有关节
(五)花及花序
1.花序(inflorescens)是指小花按一定的方式排列在花轴上 花单生顶生、腋生 花葶花序轴不分枝、不长叶,从地表以下伸出 无限花序=向心花序=总状类花序
(1)简单花序花序轴不分枝
①总状花序(raceme)有梗的花排列在一不分枝、较长且能继续增长的花轴上
②穗状花序(spike)和总状花序相似,但花无梗
③肉穗花序(spadix)穗状花序轴如膨大,其基部常为若干苞片组成的总苞所包围
④葇荑花序(catkinorament)单性花排列于一细长的花轴上,通常下垂,花后整个花序或连果一齐脱落
⑤伞房花序(corymb)花有梗,排列在花抽的近顶部,下边的花梗较长,向上渐短,花位于一近似平面上如几个伞房花序排列在花序总轴的近顶部称为复伞房花序
⑥伞形花序(umbel)花梗近等长或不等长,均生于花轴的顶端,状如张开的伞如几个伞形花序生于花序轴的顶端则称为复伞形花序
⑦头状花序(cpitate)花无梗,集生于一平坦或隆起的总花托(花序托)上,而成头状体
⑧隐头花序(hypanthodium)花集生于肉质中空的总花托(花序托)的内壁上,并被总花托包围
(2)复合花序花序轴分枝
①圆锥花序(panicle)=复总状花序花序轴上生有多个总状花序
②复穗状花序花序1-2次分枝的穗状花序
③复伞形花序
④复伞房花序 有限花序=离心花序=聚伞类花序花序中最顶点或最中心的花先开,渐及下边或周围
(1)多歧聚伞花序(泽漆、益母草)
(2)有二歧聚伞花序(大叶黄杨)
(3)单歧聚伞花序(勿忘草) 螺旋状聚伞花序 蝎尾状聚伞花序 有些植物有限花序和无限花序混生,如葱、韭是伞形花序,但中间的花先开,又有聚伞花序的特点; 水稻是圆锥花序,但开花的顺序也具有聚伞类花序的特点
2.花的基本形态
(1)依花的组成
①完全花
②不完全花
(2)依雌雄蕊状况
①两性花
②单性花
③中性花
④杂性花
⑤孕性花
⑥不孕性花
(3)依花被状况
①两被花
②单被花
③裸花
④重瓣花
(4)依花被的排列
①辐射对称花
②两侧对称花
③不对称花
3.花萼 离萼、合萼、副萼
4.花冠
(1)花冠类型 辐射对称的花冠
①筒状
②漏斗状
③轮状
④十字形
⑤高角碟状
⑥坛状
⑦钟状 两侧对称的花冠
①唇形
②舌状
③蝶形
(2)花瓣与萼片或其裂片在花芽中的排列
①镊合状(Valvate)指花瓣或萼片各片的边缘彼此接触,但不覆盖,如茄、番茄
②旋转状(convolute)指花瓣或萼片每一片的一边既覆盖着相邻一片的边缘,而另一边又被另一相邻片的边缘所覆盖,如棉花、牵牛
③复瓦状(imbricate)和旋转状相似,只是各片中有一片或二片完全在外,另一片完全在内,如油莱
(3)距
5.雄蕊的类型
(1)单体雄蕊(monadelphous)一朵花中的花丝连合成一体
(2)二体雄蕊(diadelphous)一朵花中的雄蕊9个花丝连合,1个单生,成二束
(3)多体雄蕊(polyadelpbous)一朵花中的雄蕊的花丝连合成多束,如金丝桃、蓖麻
(4)聚药雄蕊(syngenesious)花药合生,花丝分离,如菊科植物
(5)二强雄蕊(didynamous)雄蕊4个,2个长,2个短,如唇形科植物
(6)四强雄蕊(tetradynamous)雄蕊6个,4个长,2个短,如十字花科植物
(7)冠生雄蕊
(8)离生雄蕊
(9)退化雄蕊
6.花药着生的方式
(1)基着药(basifixed)小檗
(2)背着药(dorsitfixed)苹果
(3)丁字形着药(versatile)小麦、百合
(4)广歧药(divaricate)如毛地黄、地黄 个字形着药如凌霄花
(5)贴着药(adnate)如莲、玉兰
7.花药开裂的方式
(1)纵裂(longitudinalsplit)小麦、油菜等
(2)孔裂(poricidal)药室顶端开一小孔,花粉由此散出,茄、马铃薯
(3)瓣裂(valvate)药室有2或4个活板状的盖,花粉由掀开的盖孔散出,小檗、樟
8.雌蕊
(1)单雌蕊
(2)离生单雌蕊
(3)复雌蕊
9.花托 花各部分着生的位置
①上位子房=子房上位 上位子房下位花油菜 子房上位周位花桃、李
②半下位子房(half-inferiorovary) 周位花马齿苋
③下位子房(inferiorovary) 上位花苹果、瓜类
10.胎座的类型
(1)边缘胎座(marginalplacentation)
(2)侧膜胎座(parietalplacentation)
(3)中轴胎座(axileplacentation)
(4)特立中央胎座(freecentralplacentation)
(5)基生胎座(basalplacentation)菊科
(6)顶生胎座(apicalplacentation)瑞香科
11.胚珠的类型
(1)直生胚珠(atropousovule)荞麦、苧麻等
(2)弯生胚珠(campylotropousovule)胚珠形成过程中,一边生长较快,使珠心弯曲,珠孔弯向下,合点与珠孔通过珠心连成弧线,如油菜、柑桔等
(3)倒生胚珠(anatropousovule)胚珠的合点在上,珠孔朝向胎座,如稻,麦、瓜类等
(4)横生胚珠(amphitropousovule),如锦葵
12.花程式与花图式 花的形态结构用符号及数字列成公式来表明的叫花程式(flowerformula),用花横断面的简图表明的叫花图式(flowerdiagram)
(1)花程式K代表花萼(Calyx),Co代表花冠(Corolla),A代表雄蕊群(Androecium),G代表雌蕊群(Gynoecium),用P代表花被(Perianth)花各部分的数目用数字表示,缺少时就用0表示,数目很多用∞表示 一轮以上时就用+来表示,相互连合就用()表示雌蕊字母下边加一道横线表示上位子房,在上面加一道横线表示下位子房,上下各加一道横线衰示半下位子房(G) 辐射对称花用表示,两侧对称花用↑表示,♀表示雌花,♂表示雄花 棉花 K
(5);Co5;A(∞);G(3-5:3-5) 花生↑ Ca
(5);Co5;A
(9)+1;G1:1 小麦↑ Ca0;Co2;A3;G2:1 百合 P3+3;A3+3;G(3:3)
(2)花图式花的各部分用其横切面的简图表示其数目、离合、排列等黑圈表示花轴,空心的弧线表示苞片,带有线条的弧线表示花萼,实心的弧线表示花冠,雌蕊和雄蕊就用子房或花药的切面形状表示,并注意各部分的位置、分离或连合
(六)果实的分类 果实分为三大类单果、聚合果和复果
1.单果(simplefruit)分为肉质果与干果
(1)肉质果
①浆果(berry)一至数心皮,外果皮膜质,中、内果皮肉质化,如茄、番茄、葡萄、柿的果实
②柑果(hesperidium)复雌蕊,中轴胎座.外果皮革质,有精油腔,中果皮较疏松,分布有维管束,中间隔成瓣的部分是内果皮,向内生许多肉质多浆的汁囊,是食用的主要部分如柑、柚、枳等
③瓠果(pepo)由下位子房发育而成的假果花托与外果皮结合为果壁,中果皮和内果皮肉质,胎座常很发达,为瓜类特有
④梨果(pome)由花筒和子房愈合一起发育而形成的假果花筒形成的果壁与外果皮及中果皮均肉质化,内果皮纸质或革质化,中轴胎座,如梨、苹果
⑤核果(drupe)由一至多心皮组成,种子常1粒,内果皮坚硬,包被种子,构成果核有的中果皮肉质,为主要食用部分,如桃,梅、杏、李
(2)干果(dryfruit)分为裂果与闭果
①裂果(dehiscentfruit) 荚果(legumeorpod)是由单雌蕊发育成的果实沿腹缝线与背缝线裂开 豆科的果实 蓇葖果(follicle)是由单雌蕊发育而成的果实,但成熟时,仅沿一个缝线裂开(腹缝线或背缝线),如飞蒸草 角果由2心皮组成,具假隔膜,侧膜胎座,成熟后,果皮从两个腹缝线裂开,留在中间的为假隔膜 假隔膜 长角果(silique) 短角果(silicle)蒴果(capsule)是由复雌蕊构成的果实背裂(loculicidal)如棉花,茶、乌桕,百合等 腹裂(septicida)如烟草、牵牛,芝麻等 孔裂(poricidal)如罂粟,虞美人 齿裂(teeth)如石竹科植物 周裂(circumscissile)如马齿苋、车前草
②闭果(indehisccntfruit) 瘦果(achene)果实小,成熟时只含1粒种子,果皮与种皮分离 如向日葵由2心皮组成,白头翁由1心皮组成,芥麦由3心皮组成 坚果(nut)果皮坚硬,内含1粒种子,如板栗 颖果(cariopsis)由2-3心皮组成,一室含1粒种子,但果皮与种皮愈合不易分开谷粒去壳后的糙米和麦粒与玉米籽粒都是颖果 翅果(samara)果皮伸长成翅,如臭椿、榆属等果实 分果(schizocarp)2个或2个以上的心皮组成,各室含1粒种子,成熟时,各心皮沿中轴分开,如胡萝卜、芹莱等伞形花科植物的果实
2.聚合果(aggregatefruit)是由一朵具有离心皮雌蕊的花发育而成的果实 聚合瘦果、聚合核果、聚合蓇葖果、聚合坚果
3.复果(multiplefruit)由整个花序形成的果实如桑椹是由一个葇荑花序上散生着多数单性花,每朵花有4萼片和1子房,子房成熟为小坚果,而萼片变为肉质多浆,包被小坚果;再如凤梨和无花果第三节 被子植物分科
一、双子叶植物纲 胚有2片子叶; 主根发达,多为直根系; 茎内的维管束在横切面上排列成环状,有维管形成层,能产生次生组织而使茎增粗; 叶脉多为网状脉; 花的各部常以5或4为基数; 花粉粒具3个萌发孔
(一)木兰科(Magnoliaceae) P6-15 A∞ G∞11-∞ 15属250种,我国11属130种 形态特征木本,单叶互生;托叶比较大,包被幼芽,脱落后留有托叶环痕花大,两性花,单生(顶生或腋生);花被片呈花瓣状,分离;雄蕊多数,分离,螺旋状排列于柱状花托的下部;花药长于花丝,2室,纵裂;心皮常为多数,离生,螺旋排列于柱状花托的上半部果实多为聚合蓇葖果,背缝线开裂,少数为翅果种子胚小,胚乳丰富 识别要点木本单叶互生花单生,花大;花被3基数,无花萼、花瓣之分;雄蕊、雌蕊多数,螺旋排列在柱状的花托上,果实为聚合蓇葖果
(二)毛茛科(Ranunculaceae) K3-∞C3-∞A∞ G∞-1 50属2000种,我国39属750种 形态特征多年生草本,少数为攀援藤本叶基生,互生,少数对生;叶为单叶、分裂或羽状复叶,无托叶花多为两性花,少单性,辐射对称或两侧对称;萼片5个或多个,有时花瓣状;花瓣5或多数;雄蕊多数,心皮多数,离生,雄蕊和心皮都是呈螺旋状排列;子房1室,胚珠1至多个果实为瘦果或蓇葖果 识别要点草本叶分裂或复叶花两性,整齐,五基数;花萼和花瓣均离生;雄蕊和雌蕊多数,离生,螺旋状排列于膨大的花托上,聚合瘦果
三、十字花科(Cruciferae) K2+2C2+2A2+4 G(2:1) 300属3000种,我国85属360种,引种7属20种 形态特征一年生或多年生草本,常具辛辣味叶互生,基生叶常呈莲座状,无托叶,叶常深裂花两性,辐射对称,常形成总状花序;萼片、花冠各为4片,花冠为十字形花冠雄蕊6个,4长(四强雄蕊)、2短,雌蕊由2心皮组成,被假隔膜分为2室;侧膜胎座果实为角果 识别要点十字形花冠,四强雄蕊,侧膜胎座,具假隔膜,角果
(四)石竹科(Caryophyllaceae) K4-5;(4-5)C4-5A5-10 G(5-21) 70属2000种,我国22属400种 形态特征草本植物,茎节膨大;单叶,全缘,对生,基部常相连花两性,辐射对称,聚伞花序或单生;萼片4~5片,分离或合生成管状;花瓣与萼片同数,有时无花瓣;雄蕊为花瓣的2倍,分离;子房2~5心皮合生,上位,1室,特立中央胎座蒴果,瓣裂或顶端齿裂胚弯曲,具外胚乳 识别要点草本,节膨大;单叶,全缘,对生;雄蕊为花瓣的2倍;特立中央胎座,蒴果
五、蓼科(Polygonaceae) K3-6 C0 A6-9 G(2-41) 32属1200种,我国12属200种 形态特征一年生或多年生草本,节部膨大;单叶互生,全缘,少分裂,托叶鞘状膜质,包茎形成托叶鞘花小型,常两性,花序穗状或圆锥状;花被片3~6个,花瓣状,宿存;雄蕊8个,常与花被片对生;子房上位1室,1胚珠,基生,花柱2~3个,常分离瘦果,双凸镜状、三棱形或近圆形,全部或部分包于宿存花被内;种子胚乳丰富 识别要点草本,茎节膨大,有膜质的托叶鞘花两性,单被瘦果,包于增大的花被内
六、藜科(Chenopodiaceae) K5-3 C0 A5-3 G(2-31) 100属1500种,我国48属170种 形态特征多为草本,常具粉粒状物;单叶互生,常肉质,无托叶花小,两性花,萼片2~5裂,常为绿色,花后常增大而宿存,无花瓣;雄蕊与萼片同数而对生;子房上位,胚珠1个;花常密集簇生,形成穗状或圆锥状花序;胞果,包于宿萼内胚弯曲或螺旋状,具外胚乳 识别要点草本,单叶互生,具有泡状粉粒物花小,单被,雄蕊与萼片同数而对生
七、苋科(Amaranthaceae) 形态特征通常为草本,单叶互生或对生,无托叶花小,常两性,单生或密集簇生为穗状、头状或圆锥状的聚伞花序;单被花,萼片3~5,干膜质,花下常有1枚干膜质苞片和2枚小苞片;雄蕊1~5,与萼片对生,花丝基部常连合;子房上位,由2~3心皮组成,1室,胚珠1个常为胞果,种子有胚乳,胚环形 识别要点草本,单叶互生,无托叶花小,萼片膜质,雄蕊与萼片对生果实为胞果
八、葫芦科(Cucurbitaceae) ♂K
(5)C
(5)A1+
(2)+
(2) ♀K
(5)C
(5)G(3:1) 100属800种,我国20属130种 形态特征一至多年生草质藤本,被毛,粗糙,常有卷须;单叶互生,掌状分裂花单性同株或异株;花萼、花瓣各5裂片,合瓣花(也有离瓣的),雄蕊5个,常两两连合,一条单独,成为3组,外形似3枚雄蕊,或者是完全连合(聚药雄蕊);花药常盘曲成S或U形;雌蕊3心皮合生,子房下位,1室,侧膜胎座,多数胚珠瓠果 识别要点草质藤本,被毛具卷须,叶掌状分裂花单性,花药S或U形果实为瓠果
九、锦葵科(Malvaceae) K5C5 A(∞)G(3-∞:3-∞) 75属1000多种,我国15属30种 形态特征草本或木本,茎韧皮纤维发达植物体上常被星状毛或鳞片状毛,能分泌粘液单叶互生(具掌状脉),有托叶花两性,辐射对称;萼片5,常有副萼(苞片),花瓣5片,旋转状排列;雄蕊多数,花丝连合成单体雄蕊,花药一室子房上位,2至多室,每个室内有1至多数倒生胚珠;果实为蒴果或分果 识别要点单叶单体雄蕊,花药1室蒴果或分果
十、大戟科(Euphorbiaceae) ♂K0-5C0-5A1-∞ ♀K0-5C0-5G
(3) 300属8000种,我国61属360种 形态特征草本、灌木或乔木,有时成肉质植物,常含有乳汁;单叶互生,多具托叶,叶基部常有腺体花多单性,雌雄同株,成聚伞花序,或杯状聚伞花序;萼片3~5片,常无花瓣,有花盘或腺体;雄蕊1至多数;雌蕊由3心皮合成,上位子房,3室,中轴胎座果实为蒴果 识别要点具有乳汁,单叶,叶基部常有2个腺体,花单性,蒴果3室
十一、蔷薇科(Rosaceae) K
(5)C5A5-∞G∞-1 形态特征草本、灌木或乔木单叶或复叶,常具托叶花两性,辐射对称,花托突起或下陷成杯状、壶状或浅盘状的花筒,花下位、周位或上位;萼裂片、花瓣常为5片雄蕊多数;雌蕊有1至多个心皮,分离或连合;上位或下位子房果实为核果、梨果、瘦果或蒴果 识别要点花为5基数,心皮离生或合生,子房上位或下位,周位花果实为核果、梨果、瘦果、骨突果或蒴果 根据花托、花筒、心皮数目、子房位置和果实类型分为四个亚科:绣线菊亚科、苹果亚科、蔷薇亚科、李亚科 1.绣线菊亚科(Spiraeoideae) 灌木,多无托叶,花筒微凹成盘状,心皮常5,分离,子房上位,蓇葖果麻叶绣线菊(Spiraeacantoniensis)珍珠梅(Sorbariakirilowii) 2.苹果亚科(Maloideae) 乔木,单叶互生,有托叶;萼片、花瓣各5数;雄蕊多数;心皮2~5,合生,子房下位,梨果 3.蔷薇亚科(Rosoideae) 灌木或草本,多为羽状复叶或深裂,互生,托叶发达,花托凸起或花筒壶状;心皮多数,离生,子房上位,聚合瘦果或聚合小核果 4.李亚科(Prunoideae) 灌木或小乔木,单叶互生,有托叶;花筒杯状,单雌蕊,子房上位,核果桃(Prunuspersica)
十二、豆科(Leguminosae) 600属,15000余种,我国130属,1130多种第三大科 形态特征草本,灌木或乔木,亦有藤本常具根瘤,羽状复叶或三出复叶,稀单叶,叶柄基部有叶枕和托叶;花两性,常两侧对称;萼片5裂,分离,花冠为蝶形或假蝶形,具有旗瓣1,翼瓣2,龙骨瓣2;雄蕊多数或有一定的数目,通常10枚,成二体雄蕊(9枚合生,1枚分离);雌蕊1心皮,子房上位,1室,含多数或1个胚珠荚果,种子无胚乳 识别要点叶常为羽状或3出复叶,花冠为蝶形或假蝶形二体雄蕊,果实为荚果 分为3个亚科含羞草亚科,云实亚科,蝶形花亚科
1.含羞草亚科(Mimosoideae) K(3-6)C3-6(3-6)A∞G1:1 花辐射对称,花瓣镊合状排列,基部常连合,雄蕊常多数
2.云实亚科(Caesalpinioideae) ↑K
(5)C5A10G1:1 多为木本,常为偶数羽状复叶,稀单叶;花两侧对称,花瓣常成上升覆瓦状排列,即最上一瓣在内,形成假蝶形花冠;雄蕊10或较少,多分离
3.蝶形花亚科(Papilionoideae) ↑K
(5)C5A
(9)+1G1:1 草本,灌木或乔木,有时为藤本羽状复叶或三出复叶,稀为单叶,具托叶和小托叶,叶枕发达,顶端小叶有时形成卷须花两侧对称,花萼有不整齐5齿,蝶形花冠,下降覆瓦状排列,最上1片为旗瓣在最外方,两侧两片为翼瓣,最内两片稍合生为龙骨瓣;雄蕊通常10枚,结合成
(9)+1的二体雄蕊
十三、杨柳科(Salicaceae) ♂K0C0A2-∞ ♀K0C0G(2:1) 3属450种,我国3属200余种 形态特征落叶乔木,单叶互生,有托叶花单生,多为雌雄异株,柔荑花序,常先叶开花;每花基部具1苞片,无花被,有由花被退化而来的花盘或蜜腺;雄花具2至多数雄蕊;雌花子房上位,1室,由2个合生心皮组成,侧膜胎座蒴果,2~4瓣裂,种子小,具有由珠柄上长出的许多长柔毛 识别要点木本单叶互生有托叶葇荑花序,无花被,有花盘或腺体蒴果,种子小,基部有长毛
十四、壳斗科(Fagaceae) ♂K(4-7)C0A4-78-12 ♀K(4-7)C0G(2-6) 8属900种,我国6属300种 形态特征常绿或落叶乔木或灌木单叶互生,常为革质,羽状脉,托叶早落花单性,雌雄同株;雄花成葇荑花序,花萼裂片4~8片,无花瓣;雌花单生或2~3朵簇生于花后增大的总苞内,花萼4~8裂,无花瓣;萼片与下位子房合生,3~6室,每室具有2个胚珠,常仅有1个发育坚果外包壳斗,或称为总苞;形状有的像碗,有的是闭合的;总苞的外面有鳞片或刺 识别要点木本,单叶互生,雄蕊为葇荑花序坚果位于壳斗内
十五、桑科(Moraceae) ♂K4-6C0A4-6 ♀K4-6C0G(2:1) 67属1400种,我国16属160种 形态特征木本(灌木,乔木或藤本),常含有乳汁单叶互生,花小,单性同株或异株,常集成头状、穗状或柔荑花序、或为隐头花序;花单被,萼片4个;雄蕊与萼片同数而对生;雌花仅有雌蕊,上位子房,1室,每室有1个胚珠果实为聚花果,由增厚肉质萼片包围的瘦果,或瘦果包藏于肉质花序轴中 识别要点木本,常具有乳汁,单叶互生,花单性,单被,聚花果
十六、鼠李科(Rhamnaceae) K5-4C5A5-4-0G(4-2) 58属750种,我国14属130种 形态特征乔木或灌木,常具刺单叶互生;花小,两性,辐射对称,多排成聚伞花序;花萼4~5裂,较大;花瓣小,4~5片或无;雄蕊与花瓣同数对生;具肉质花盘;子房上位或一部分埋于花盘内,2~4室,每室有一个基生胚珠核果,蒴果或翅果状 识别要点乔木或灌木,有刺,单叶;花4~5数,两性,雄蕊与花瓣对生;有花盘,子房上位,蒴果或核果
十七、葡萄科(Vitaceae) K5-4C5-4A5-4G
(2) 12属700种,我国7属106种 形态特征木质或草质藤本,茎卷须与叶对生,单叶或复叶,互生花通常两性,辐射对称,排成聚伞花序,与叶对生花瓣与萼片同数,分离或顶端结合成帽状;花盘盘状或分裂,雄蕊4~5,和花瓣对生;心皮2,合生,子房上位,2室,中轴胎座,每室胚珠2个,浆果 识别要点藤本,卷须与叶对生,花序与叶对生,雄蕊与花瓣对生有花盘,浆果
十八、芸香科(Rutaceae) 100属1000种,我国24数150种 形态特征多为常绿乔木或灌木,有时具刺,全株含挥发油,有香气,叶常互生,多为羽状复叶,或单身复叶具有透明的油腺点果实为柑果,核果,浆果如酸橙(Citrusaurantium)
十九、胡桃科(Juglandaceae) 形态特征落叶乔木,稀有灌木,叶互生,奇数羽状复叶,无托叶花单性,雌雄同株;雄花成下垂的葇荑花序;雌花单生或穗状排列果实为核果或坚果
二十、伞形科(Umbelliferae) K
(5)-0C5A5G(2:2) 275数2850种,我国390数600种 形态特征草本,有分泌腔,含芳香油,具有芳香的气味,茎多中空叶互生,多为复叶,叶柄基部膨大,成鞘状抱茎多为复伞形花序,其基部常具有总苞苞片或缺;雌蕊由2个心皮组成,下位子房,2室果实为双悬果 识别要点草本,叶柄基部膨大成鞘状抱茎复伞形花序,双悬果
二十一、柿树科(Ebenaceae) 3属5000种,我国1属56种 形态特征木本,单叶互生,全缘,无托叶花常单性,花萼、花冠常3~7裂,子房上位,浆果,花萼宿存
二十二、菊科(Compositae) ↑K0-∞C
(5)A
(5)G(2:1) 900属23000余种,我国180余属2000余种 形态特征草本,稀灌木,有的植物具有乳汁叶互生,稀对生、轮生,无托叶头状花序,花序基部有总苞;头状花序可再集成总状、穗状、伞状或圆锥状的复花序 头状花序有的全为舌状花或管状花;有的头状花序边花为舌状,而盘花为管状花;花两性或单性,少有中性,辐射对称或两侧对称,花萼常退化成冠毛或鳞片雄蕊5枚,花药相互连接成为聚药雄蕊雌蕊2心皮,合生,子房下位,1室,1胚珠,瘦果 菊科又分为管状花亚科和舌状花亚科管状花亚科和舌状花亚科
1.管状花亚科头状花序全为管状花,或既有管状花又有舌状花,植物体无乳汁
2.舌状花亚科头状花序全部为舌状花,植物体具有乳汁
二十三、茄科(Solanaceae) K
(5)C
(5)A5G(2:2) 80属3000种,我国24属115种 形态特征草本或灌木,具双韧维管束,叶互生,无托叶花两性,辐射对称,常为聚伞花序;花萼5裂,宿存;合瓣花冠常5裂,轮状(或称为辐状);雄蕊着生于花冠筒或基部,并与花冠裂片同数且互生;花药2室,纵裂,或孔裂;心皮2,合生,子房上位,通常2室,或由假隔膜分成多室,中轴胎座果为浆果或蒴果 识别要点花萼宿存,花冠轮状,雄蕊5个着生于花冠的基部,并与花冠互生,花药孔裂
二十四、旋花科(Convolvulaceae) 形态特征缠绕草本,常具乳汁茎具有双韧维管束;单叶互生,无托叶花两性,辐射对称,聚伞花序;萼片5,常宿存;花冠漏斗状,5浅裂雄蕊5个,着生花冠筒的基部,与花冠裂片互生心皮2,合生,子房上位,常2室,每室具2胚珠果实多为蒴果 识别要点茎缠绕,有时具有乳汁,花冠漏斗状,蒴果
二十五、唇形科(Labiatae) ↑K
(5)C(4-5)A42G(2:4) 220属3500种,我国99属800余种 形态特征草本,常含挥发油,有芳香气味;茎常四棱,单叶对生,无托叶花序常腋生,聚伞式排列成假轮生,称轮伞花序,再组成总状、或圆锥状花序;花两性,两侧对称,花萼常5齿裂,宿存;花冠唇形,上唇两裂,下唇3裂;雄蕊4,2长,2短,成二强雄蕊子房上位,由2个心皮构成,2深裂为4室,每个室有1个胚珠,花柱1个,生于子房的基部,果实为4个小坚果 识别要点茎四棱,单叶对生,花冠唇形,4个小坚果另外植物体有挥发油,有芳香气味第三节 单子叶植物 胚通常具有一枚子叶,维管束散生,无形成层和次生组织,只有初生组织,叶脉为平行脉或弧形脉,花的各部通常以3为基数主根不发达,通常为须根系
一、泽泻科(Alismataceae) P3+3A∞-6G∞-6 13属70余种,我国5属13种 形态特征一年生或多年生水生或沼生草本,具球茎或根状茎;叶多基生,基部鞘状,具长柄,叶形的变化较大花两性或单性,辐射对称,常轮生,排成总状或圆锥花序萼片和花瓣均3枚,雄蕊和雌蕊均为6至多数,分离,螺旋排列于凸起的花托上或轮状排列于扁平的花托上果实为瘦果
二、百合科(Liliaceae) P3+3A3+3G
(3)(3:3:∞) 240属4000种,我国60属600余种 形态特征多年生草本,具根茎、鳞茎或块茎茎直立或攀援,有时叶退化而茎成为叶状枝单叶互生、对生、轮生,或退化为鳞片状;花两性,辐射对称,花被片通常6,排列成2轮,离生或合生雄蕊6枚,与花被片对生,花药2室;子房下位,稀半下位,由3心皮构成,中轴胎座蒴果或浆果 识别要点单叶,花被片6片,排列成两轮,雄蕊6枚与之对生,子房3室;果实为蒴果或浆果
三、天南星科(Araceae) 115属2000多种,我国23属100余种 形态特征多年生草本,具根茎或块茎,常具乳汁,或少为木质攀援藤本叶多基生,单叶或复叶,或为盾状花序为肉穗花序,有叶状苞;花小,常有恶臭,辐射对称;两性或单性,雌雄同株,雄花位于花序的上部,雌花位于下部,少为雌雄异株;两性花常有花被片4-6片,或连合成截形杯状;单性花常无花被,雄蕊1~6个,分离或连合成一体,雌蕊1个,上位子房,1至多室果实常为浆果 识别要点常具乳汁;花小,常有恶臭,集生成肉穗花序,包于叶状苞中
四、兰科(Orchidaceae) 700属17000种,我国166属1100种 ↑P3+3A2-1G(3:1) 形态特征陆生、附生或腐生草本,稀攀援藤本陆生、腐生的常有根状茎或块茎,附生的常具假鳞茎以及有根被的气生根,多数种,特别是陆生兰,种子萌发时与担子菌共生叶互生,2列,稀对生或轮生,有时退化为鳞片,叶基部常有关节,多为合生叶鞘包茎花两性,两侧对称,花被片6个,排成2轮,均花瓣状,外轮3个称萼片,中萼片(或上萼)直立而与花瓣靠合成兜状,侧萼片斜歪,有时基部与蕊柱足合生成萼囊,或连合一个萼片(下萼);内轮两侧的2瓣称侧瓣,中央的1枚变成奇特的形状,称唇瓣,极少3枚花瓣同形;唇瓣常有艳丽的色彩,上面还有胼胝体、褶片或腺毛等附属物,基部常有矩或囊;雄蕊和花柱、柱头完全合生成柱状体,称蕊柱;雄蕊2或1个,2室,花粉颗粒状,常粘结成2~4个花粉块;下位子房,1室,侧膜胎座,稀3室而具中轴胎座,胚珠多数蒴果,种子多数,细小,近无胚乳,胚也未分化 识别要点陆生,附生或腐生草本叶互生或退化为鳞片花两性,两侧对称,花被片6个,2轮,雄蕊2或1个,与花柱、柱头连合为蕊柱,下位子房,1室,侧膜胎座蒴果,种子极小,无胚乳,胚不分化
五、莎草科(Cyperaceae) P0A1-3G(2-3) P0A1-3G0 P0A0G(2-3) 80属4000余种,我国28属500余种 形态特征多年生或一年草本,常有根状茎,茎常三棱形,常实心,无节,不分支;叶通常3列,叶片狭长,或退化仅有叶鞘,叶鞘闭合小穗生于鳞片(颖)的腋内,小穗排成各种花序果实为小坚果 识别要点茎常三棱形,实心叶常3列,叶鞘闭合;小穗组成各种花序,小坚果
六、禾本科(Graminae) P2-3A3-3+3G(2-3:1) 620属10000种,我国190属1200余种 形态特征除竹子以外,都是一年生、二年生或多年生草本植物,须根系通常具有根茎,地上茎称为秆,多为圆形,中空,少实心,节和节间明显单叶互生,2列,具叶片和叶鞘;叶片狭长,平行脉;叶鞘包秆,多开放;具有叶舌,叶耳 通常分为竹亚科和禾亚科 1.竹亚科(Bambusoideae) 秆一般为木质,多为灌木或乔木 2.禾亚科(Agrostidoideae) 一年生或多年生草本,秆通常草质第四节 被子植物分类系统简介 最有影响的分类系统有恩格勒系统和哈钦松系统,他们常以植物形态特征为主,再加上已经发现的古生物学资料来阐述植物进化关系除了以上两个系统外,还有塔赫他间系统和克朗奎斯特系统
一、恩格勒系统 由恩格勒和柏兰特于1892年在植物自然科志发表的分类系统被子植物被列为种子植物门中的一个亚门——被子植物亚门,包括双子叶植物和单子叶植物两个纲将单子叶植物排置于双子叶植物前面,认为双子叶植物是由单子叶植物进化而来又将双子叶植物合瓣花归于一类,认为是进化的一类植物而最原始类型则是葇荑花序类第四节 被子植物分类系统简介 恩格勒系统还认为,被子植物花的雄蕊和心皮相当于一个极端退化的裸子植物单性孢子叶球的雄花和雌花,并设想被子植物来自裸子植物的弯柄麻黄,此种植物具有雌雄异株花序 由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤都是以单性花为主的,所以原始的被子植物也必然是单性花被子植物中具有单性花的葇荑花序类就被认为是最原始的类型 这一假设就是假花学说但是实际上葇荑花序类无论从形态上还是解剖学上看,它们都不可能是最原始的代表,葇荑花序类有可能是由多心皮类中的无花被类型产生的,因此,恩格勒系统的进化线路受到了许多学者的批评第四节 被子植物分类系统简介
二、哈钦松系统 英国植物学家哈钦松于1926年发表了《有花植物科志》,提出了被子植物的系统发育这一系统认为,被子植物的花是由已灭绝的裸子植物的本内苏铁的两性孢子叶球演化而来的孢子叶球主轴的顶端演化为花托,大孢子叶演化为雌蕊,小孢子叶演化为雄蕊,苞片演化为花被 这一学说与恩格勒系统的假花学说相反,称为真花学说 按照这一学说,木兰目和毛茛目的花与古代裸子植物的本内苏铁目十分相似,因此,认为它们在被子植物中属于原始类型,他们还认为葇荑花序要比离生心皮(木兰目和毛茛目)进化,无瓣花是由有瓣花类特化而来的单子植物是由经双子叶植物的原始草本(毛茛目)进化而来,因此,在排列上单子叶植物排在双子叶植物的后面 现在这一学说已被大多数学者所接受
三、塔哈他间系统 前苏联学者塔哈他间,于1954年公布于世,他认为被子植物起源于拟苏铁类草本植物是由木本植物演化而来的,单子叶植物起源于水生双子叶植物最原始类型是木兰目,再由木兰目发展出毛茛目和睡莲目
四、克朗奎斯特系统 美国学者克朗奎斯特,于1968年提出的他把被子植物分成两个纲木兰纲和百合纲,在纲下又增添了亚纲这一单位在木兰纲下有6个亚纲,在百合纲下有4个亚纲认为木兰纲是有花植物演化基础的复合群,单子叶植物起源于睡莲目的祖先 总之,在这几个系统中,哈钦松系统的真花学说能比较好的反映植物间的进化规律,被人们所普遍接受 。